Evolução de comportamento, Notas de estudo de Biologia

Baixe Evolução de comportamento e outras Notas de estudo em PDF para Biologia, somente na Docsity! Introdução O presente trabalho tem como tema evolução do comportamento animal, onde visa estudar a ontogénese e morfogénese do comportamento; evolução e adaptação do comportamento dos animais; comportamento e meio ambiente; ritualização e comportamentos-sinais. Segundo Charles Darwin (1859), diz que a evolução e o resultado de vários processos dentre os quais faz parte a selecção natural, pois, a selecção natural se refere a taxas de reprodução e mortalidade: organismos melhor adequados a um ambiente sobrevivem e produzem descendentes igualmente bem adaptados. Objectivos Geral ▲ Estudar a evolução do comportamento animal. Específicos Entender o processo evolutivo do comportamento Interpretar os processos de ontogenese e morfogenese do comportamento animal; Descrever o significado de comportamentos-sinais manifestados em diferentes animais Relacionar o comportamento animal com o meio ambiente; Conceber sobre o processo de ritualizacao; 4. Evolução do comportamento animal Nuro Fernando Daniel/ Estudante Universitario 4.1. Relações Gerais entre Comportamento e Ambiente Na história das ciências o conceito ambiente foi mais precisado pela Ecologia. Esta, entende por ambiente todas influências energéticas e materiais que recaem sobre o ser vivo. Dentro de um ambiente, apenas o ambiente eficiente (ambiente directo) é que vai influenciar o organismo. O ambiente total existe independente da presença dos sujeitos concretos (organismos), enquanto isto, o ambiente directo influencia-se reciprocamente com o organismo e os factores actuantes são mais ou menos conhecidos: trata-se do ambiente do indivíduo. Assim, uma mosca e um sapo possuem ambientes diferentes, mesmo que habitem o mesmo biótipo. Dizendo isto por outras palavras, pode-se afirmar que os diferentes ambientes resultam das diferenças na percepção dos organismos relativamente aos factores que actuam sobre os mesmos. Uma cobra, por exemplo, consegue detectar gradientes de temperatura extremamente baixos do que o sapo, o que lhe permite capturar o sapo como presa. Uma vez que o sapo está desprovido desta capacidade sensorial, ele não possui o mesmo ambiente da cobra, isto é, os dois organismos ocupam nichos ecológicos diferentes. Uma outra classificação do ambiente do organismo toca os chamados ambiente actual e ambiente latente, uma classificação baseada na modalidade de tempo. No primeiro caso, trata-se do ambiente que influi sobre o organismo num dado momento ou período de tempo. Contrariamente a este, o latente pode actuar em tempo indeterminado (casual), isto quer dizer que o facto de que os próprios organismos sujeitam-se a mudanças internas de tempos em tempos, facto que faz com que eles mesmos alterem o espectro ambiental que actua sobre eles: um filhote no ninho sujeita-se à outros factores diferentes dos do adulto com capacidade de voar; Do mesmo modo, o girino subordina-se à outras condições ambientais do que a rã adulta. Ora, isto justifica igualmente a evolução ontogenética do comportamento, em que muitas vezes chega-se a aupressão total dos comportamentos observados na fase juvenil. Tratando-se, de facto, de comportamentos inatos, o organismo demonstra-os certamente na fase juvenil, mas executa-os de modo incerto e incipiente. Segundo a figura mostra, o adulto de uma certa especie mata o rato através de uma mordedura no pescoço (esquerda), o juvenil inexperiente morde o tronco da presa. Trata-se de uma forma diferente de interagir de dois organismos da mesma espécie com a sua presa, diferendo esta, porém devido a processos ontogenéticos ligados à aprendizagem, no sentido de aperfeiçoamento do hereditário. Nuro Fernando Daniel/ Estudante Universitario telegráficos onde pousam, ou ainda porquê em quase todas culturas a menina fica corada quando é abordada pelo jovem para namoro? Um passo importante no sentido de responder a essas perguntas ocorreu quando etólogos como LORENZ e TINBERGEN reconheceram que os muitos sinais no decurso da evolução originaram-se de movimentos e reacções de significado secundário do emissor que casualmente continham significado para o receptor. A selecção beneficiou aqueles receptores que estavam em condições de reconhecer mais cedo o comportamento do emissor, reagindo a simples movimentos do emissor que prediziam o advento de comportamentos posteriores mais importantes provenientes do seu emissor. Nós somos capazes de prever o perigo proveniente de um canino já a partir de outras reacções que, na verdade, não se relacionam (pelo menos não de modo directo) com a própria agressão que se lhes segue. Então, o que a selecção natural beneficiou, foi a evolução da percepção de sinais que precedem o próprio comportamento de agressão, tornando-os, por assim dizer, parte de todo o repertório do comportamento de agressão. Os movimentos que predizem a ocorrência de um comportamento motivado passaram a constituir movimentos ou comportamentos intencionais, os quais pararam por ai, no estágio de intenção, mas com função informativa. Figura 3 : O macho de Ptilonorhynchus violaceus corteja e atrai a fêmea posicionando-se na toca que produziu e exibindo objectos (difere de outras aves que atraiem através de estruturas corpóreas; segundo BONNER (1983). 4.4.Comportamento de estado interno: uma vez recebidas as informações e pré-processadas, elas podem ser levadas a uma instância superior que as processará centralmente, comparando-as com outras anteriormente armazenadas. Resulta da interacção de formas de estado interno (status) com funções corpóreas vegetativas e autónomas. Fazem parte deste vector as motivações, as emoções, o nível de activação, cuja dinâmica é determinada pelo sistema nervoso e pelo sistema hormonal. Também pertencem ao vector do estado interno capacidades cognitivas e de pensamento, que no Homem alcançaram uma nova qualidade através do domínio de pelo menos uma língua (materna). Nuro Fernando Daniel/ Estudante Universitario Segundo PIRES (2000:273), no contexto actual da realização de um comportamento, uma das funções mais importantes do vector do estado interno é certamente a transformação da mensagem. À esta transformação que a mensagem passa liga-se também a avaliação da sua importância. Este significado e importância dependem muito do estado interno e de muitos outros factores: isto tem de ocorrer antes que o vector de saida, que é o de (re)acção, seja activado, “de contrário será a zebra a ir ter com o leão”, apenas para asseverar a importância desta avaliação. Segundo................ O vector do estado interno processa e armazena informações. Ele dispõe ainda de um reservatório de informações baseadas nas condições genéticas de cada espécie, é a chamada memória filogenética que no fundo condiciona as chamadas reacções instintivas. Biologicamente, ele comporta as seguintes componentes importantes: i) Sistema nervoso, por vezes dividido em central e vegetaivo, ii) Sistemas neuro-secretor e humoral com vasos sanguíneos a intermediarem como meio, iii) Unidades autónomas de regulação do funcionamento de aparelhos e órgãos internos vitais (actividade respiratória, actividade cardíaca). Subo ponto de vista biocomportamental, os conceitos mais relevantes relacionados com as propriedades e capacidades deste vector são: ▲ Motivações (impulsos, predisposições para comportamento), ▲ Emoções, ▲ Vigilância ou nível de activação; ▲ Estado motor que pode ser activo ou dinâmico e inactivo ou estático. Em seguida vão alguns detalhes importantes sobre o funcionamento do vector do estado interno em relação aos outros dois (de entrada e de saida). O vector do estado interno pode apresentar-se sob três fromas básicas entre si diferentes, mas que espelham uma linha evolutiva. Nuro Fernando Daniel/ Estudante Universitario 2.2.2.1 Comportamento de estado interno induzido As informações que chegam provenientes do vector de entrada induzem a um determinado estado interno que, depois, é traduzido em comportamentos de saída. Numa formulação mais simples: o comportamento externo é ditado tão-somente pelo vector de entrada (Fig. 34a). A presença de um predador libera fuga em qualquer presa. Mas a apetência para predação pode associar-se a vários outros factores, o que nos leva a não incluir este comportamento dentro desta categoria de comportamento de estado interno. Comportamento de estado interno integrado Na determinação do comportamento de saída participam de igual modo o vector de entrada e o estado interno do organismo. Figura 4: Formas elementares do vector de estado interno apresentados na sequência, de sua maturação no chimpanzé; X- vector de entra;; Z-vector de estado interno Y-vector de saída. Comportamento de estado interno livre Sozinho o estado interno do organismo determina o comportamento de saída. Fazem parte desta categoria todos comportamentos espontâneos, de motivação interna, como a agressão. Motivação e relacionamento recíproco entre motivações Segundo PIRES (2000:277), a motivação é também designada por prontidão de acção ou predisposição para o comportamento e realiza-se na base de um padrão específico para cada espécie. Os critérios essenciais para caracterizar uma motivação são vários, dentre estes, destacam-se: 1. Flutuações na prontidão de acção; 2. Espontaneidade do comportamento; 3. Organização temporal e Nuro Fernando Daniel/ Estudante Universitario ▲ Memória primária: pouca capacidade de atenção e de fixação que não ultrapassa o campo de segundos. Os seus conteúdos possuem uma ordenação temporal e possibilitam um rápido acesso. Estes são apagados por novos conteúdos. Esta memória trabalha em conjunto com a memória sensorial e assegura o pré-processamento informativo: codificação, extracção de características, sua estruturação. As duas formas de memória acima citadas, recebem conjuntamente o nome de “memória de curta duração. 3. Memória secundária: muita atenção com capacidade de memória que vai de alguns minutos até alguns anos; a sua construção ocorre por meio de repetição. A estrutura interna está orientada para parâmetros de tempo e de espaço; o seu acesso é relativamente lento, por tratar-se de uma procura numa memória ampla. Ocasionalmente os seus conteúdos podem ser apagados por perturbações do SNC, podendo, no entanto ser reversíveis; 4. Memória terciária: sua capacidade é igualmente ampla, mas ocorre uma fixação, em princípio, por toda vida. Estas duas ultimas formas de memoria chamam-se memoria de longa duracao. Comportamento de saída É onde se encontra o centro das atenções da Etologia clássica, muitas vezes traduzido pelo motor, secreções glandulares, mudança de cores, descargas eléctricas, emissão de sons, ou seja, é o vector que resulta de processos organísmicos que recaiem sobre o ambiente. Estes processos são regulados e dirigidos a partir do vector do estado interno, isto é, pelo SNC e por instâncias humorais. Na investigação comportamental tem sido importante a caracterização dos diferentes elementos que compõem um comportamento. No aspecto de tempo os eventos comportamentais motores podem ser: ▲ Eventos pontuais; ▲ Eventos de curta duração; ▲ Eventos de longa duração; ▲ Eventos quase estacionários, cuja duração está acima da memória de curta duração. Nuro Fernando Daniel/ Estudante Universitario Para o funcionamento de cada vector do comportamento existem pressupostos fisiológicos, os quais sempre funcionam como um todo. Figura 5: Sequencia de elementos de cortejamento do gúbio (Poecilia ): A= aproximaçao; F= seguir a femea; B= observar; L= atrair; S= postura sigmoidal; KV= tentativa de cópula; linhas negras contínuas lêm-se de esquerda para direita; linhas cinzentas e com pontos lêm-se de direita para esquerda; a densidade da linha indica a frequencia com que a sequencia de um elemento para o outro ocorre (segundo BAEREND et al., 1955, retirado de FRANK, 1984 Comportamento e Evolução O termo evolução provém do Latim evolvere que significa transformação, algo que se transforma. Também é usado no sentido de desenvolvimento. Hoje, o termo evolução é largamente utilizado em diferentes disciplinas que significa modificações irreversíveis de coisas. Estas modificações necessitam de tempo ,isto é, para que ocorra a evolução o factor tempo é essencial (comparar com KULL, 1999). Evolução ocorre tanto no mundo inanimado, como no mundo vivo. Na Biologia emprega-se mais o termo evolução de seres vivos. Com isto pretende-se caracterizar o surgimento e transformação da variedade de formas de plantas e animais e formas transitórias entre estes dois reinos. Mas também fala-se de evolução quando se trata de organismos evolutivamente inferiores a estes dois grandes reinos. Nos seres vivos a evolução ocorre nos diferentes níveis organizacionais dos sistemas biológicos, desde a célula até populações e ecossistemas. Evolução significa mudanças no tempo, em que o termo mudança refere-se mais às estruturas ou à complexidade. Na Biologia do Comportamento classificam-se em três níveis hierárquicos do conceito desenvolvimento: ▲ Actual génese, referente ao comportamento actual do indivíduo; ▲ Ontogénese, referente ao desenvolvimento das características comportamentais de um indivíduo. ▲ Filogénese, referente ao desenvolvimento do comportamento dos indivíduos de uma espécie na sequência de gerações. Nuro Fernando Daniel/ Estudante Universitario A “Teoria Sintética da Evolução” concebida por DARWIN reconhece os seguintes mecanismos: ▲ A selecção (ambiental) actua sobre indivíduos que competem por fontes naturais; ▲ A selecção ocorre através das propriedades de características portadoras de funções (fenótipos) dos indivíduos; ▲ A selecção favorece neste percurso informações genéticas individuais; ▲ Indivíduos são elementos de um sistema, de uma população de espécies, assim como de unidades reprodutivas; este sistema possui propriedades que não devem ser vistas como soma de propriedades dos seus indivíduos, elas possuem sua qualidade própria; ▲ Como fontes de mutabilidade servem: mutações, recombinações e outras formas de diversidade genética. Selecção: formas de selecção Selecção é a mudança da frequência genética, provocada pelas diferentes capacidades dos fenótipos de uma população de contribuírem para a geração seguinte. Causas gerais de fitness diferente entre indivíduos 1. Probabilidades diferentes de sobrevivência. 2. Diferença na taxa reprodutiva (fertilidade). 3. Capacidades diferentes de encontrar parceiro sexual (selecção sexual). 4. Chances diferentes de gâmetas chegarem à fecundação. 5. Duração diferenciada de gerações. A selecção determina, que mutações se impõem, que outras desaparecem. A selecção causada por influências ambientais age sobre o indivíduo no seu todo, isto é, sobre o fenótipo e não sobre o genótipo. Disto resulta que apenas os genes expressivos é que se expõem à selecção. No caso em que diferentes genes participam na formação de uma característica, então, os respectivos genes serão atingidos pela selecção em igual medida. Assim sendo, um gene apenas tem valor selectivo no conjunto do genoma; a pressão de selecção dependerá da forma como um determinado gene encontra-se combinado. A selecção não funciona de modo determinístico, mas sim probabilístico, isto é, determinados tipos de genes têm maior chance de contribuir no gene da geração futura do que os outros indivíduos pouco beneficiados numa população são afastados (colocados no segundo plano) e, finalmente, acabam desaparecendo (a chamada pressão da selecção). A selecção expressa-se no diferente sucesso reprodutivo dos indivíduos de uma população. Ela actua, de certo modo, como um filtro que multiplica determinados genes. Este processo possibilita, uma cada vez maior, adaptação da população as condições ambientais (selecção transformadora). Nuro Fernando Daniel/ Estudante Universitario Evolução e adaptação do comportamento animal Para a evolução adaptativa dos comportamentos e do seu motor existiram bases genéticas. Na Etogenética existe três vias adaptativas possíveis: ▲ Uso do fundo comportamental existente e sua adaptação a determinadas condições ambientais através de modificações no genótipo e/ou no fenótipo; ▲ Uso da capacidade locomotora para a procura de condições ambientais favoráveis de acordo com as exigências ambientais actuais; ▲ Modificação do ambiente ou de determinadas características deste, através de uma acção activa sobre o ambiente. Na Biologia do Comportamento muito tem sido feito para demonstrar a participação dos genes na formação de um comportamento. Deve-se chamar atenção para o modo poligénico de herança do comportamento, tendo sempre em conta a complexidade de um comportamento, o substrato morfológico e anatómico, bem como o envolvimento do sistema de recepção, condução e processamento de informações e o sistema efector que recai sobre o ambiente. a) Investigação sobre a influência de modificações de determinadas condições ambientais sobre o comportamento. Se determinados padrões comportamentais continuam a ocorrer apesar de modificadas as condições, então estes padrões podem ser considerados como tendo uma base hereditária. b) Investigação com animais desprovidos de experiência, isto é, sem influência da aprendizagem. Exemplo, que aves cantoras podem exibir estrofes do padrão básico do canto da espécie, sobre as quais constroem-se os chamados regiolectos (quase com o mesmo sentido de dialectos). Comportamento-sinal Determinado comportamento consumatório pode transformar-se num comportamento, o chamado comportamento-sinal, modificando-se inclusivamente o seu significado. O comportamento consumatório é, por exemplo, a alimentação-boca-a-boca de primatas e, o comportamento-sinal dele derivado é o beijo (MORRIS, 1997). Nuro Fernando Daniel/ Estudante Universitario As motivações sobre as quais os dois tipos de comportamento assentam diferem bastante. No primeiro caso, o animal é motivado à alimentação boca-a-boca no contexto social de cuidados-com-a-prole. No segundo caso, o comportamento assenta sobre outra motivação que é a de cortejamento da fêmea (em casos mais elementares para a cópula). Este processo, pelo qual comportamentos consumatórios evoluem para comportamentos-sinais chama-se ritualização. O significado do cortejamento O cortejamento pode ser interpretado em conexão com diferentes aspectos do conflito sexual e da selecção sexual. Existem sinais que servem para o reconhecimento do parceiro sexual da mesma espécie, tal como acontece com os sinais sonoros das rãs num areal habitado por várias espécies. Elas são muito selectivas aos padrões sonoros e isto é de interesse de ambos os sexos. Trata-se de diferenças não só de intensidades, como também das frequências com que os sons soa emitidos. Mas o som pode ter também uma função no contexto da competição reprodutiva intra-específica. Talvez até, as fêmeas conseguem determinar características especiais dos machos a partir da sequência de estrofes, ou mesmo a partir da sua duração. Animais interessam-se pelas qualidades especiais dos parceiros sexuais relativamente a sua capacidade de prestar cuidados com a prole, o chamado investimento parental. E isto acontece dos dois lados. Fêmeas de pardais, por exemplo, dão muito valor aos machos capazes de construir bons ninhos como parte do investimento parental do macho. Origem e função dos comportamentos-sinais Acções-sinais ou comportamentos-sinais, nem sempre representam novas criações dos organismos, mas sim, eles derivam muitas vezes de comportamentos deslocados, movimentos intencionais ou ainda de efeitos fisiológicos colaterais que ocorrem quando há uma activação intensiva do Sistema nervoso autónomo (levantar o pêlo, as penas). Estes comportamentos derivados são mais frequentes nas acções demonstrativas ambivalentes (estar entre a fuga e o ataque, por exemplo). Ritualização na Biologia do Comportamento entende-se como processo filogenético que conduziu comportamentos, inicialmente, neutrais intencionais ou deslocados numa nova função. Comportamento deslocados ritualizados são particularmente frequentes no coterjamento de aves. Nuro Fernando Daniel/ Estudante Universitario Fonte: Cortejamento de Haubentauchers (Segundo HUXLEY, 1914, in: FRANCK, 1985) Os galináceos têm um comportamento interessante. Eles procuram objectos sólidos que os bicam, levantam e apresentam à fêmea como se de alimento se tratasse. A fêmea sente-se atraída pelo ofertório e deixa-se cortejar facilmente. Este comportamento-sinal (porque sinaliza convite do macho para cópula) evoluiu certamente do comportamento de alimentação da ninhada de aves que primeiramente possuíam comportamentos de cuidados-com-a-prole. A fêmea também pode exibir comportamentos de pedir alimento ao macho, os quais são designados por “mendigação ritualizada de alimento” e não se referem no seu sentido, em primeiro lugar, ao alimento como tal. Trata-se de uma exigência de cortejamento pela fêmea. Figura : Alimentação “carinhora” Dompfaff: macho (direita) e fêmea (esquerda); segundo NICOLAI, 1956, in: FRANCK, 1985. Um outro exemplo de comportamentos ritualizados provém da praxis docente: o professor bate com o punho sobre o tampo da sua secretária para chamar atenção aos estudantes irrequietos. Certamente que ele não pretende agredi-los, mas sim avisar sobre o seu mau comportamento. O punho e o bater, porém, significaram mesmo ao nível dos primatas um comportamento agressivo, o qual é acompanhado pela exibição dos dentes caninos. Também caninos exibem seus dentes em demonstração de ameaça. Aves abrem os bicos em sinal de ameaça. Fig. 51: Bienenfresser ameaçam abrindo o bico (segundo KOENIG, 1951) O processo de ritualização tem como finalidade tornar acções de sinal mais evidentes e inconfundíveis, estreitando mais o seu campo de variação de significado. Deste modo, surgem acções de sinais normal. Segundo FRANCK (1998 esta normalização alcança-se por duas vias): ▲ O comportamento-sinal aparece apenas numa única intensidade típica, isto é, são construídos à base do princípio de “tudo-ou-nada”; ▲ Nos comportamentos constituídos por movimentos intencionais opostos, por exemplo, a postura erecta da gaivota, os componentes de movimento formam um compromisso típico entren variante de agressão e de medo. Nuro Fernando Daniel/ Estudante Universitario