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Impacto da Extinção Operante em Comportamentos Emocionais: Análise com Ratos, Slides de História

Psicologia da AprendizagemPsicologia AnimalPsicologia Comparada

Um estudo sobre o impacto da extinção operante em comportamentos emocionais observados em ratos. O texto discute as pesquisas anteriores sobre a extinção e sua relação com o sistema biológico, bem como a viabilidade e o impacto de sua utilização em contextos aplicados. Além disso, o documento apresenta dados de experimentos com ratos submetidos a sessões de extinção e avaliações de suas taxas de respostas em função da duração das sessões. Os resultados sugerem que a história de exposição à extinção pode influenciar a inibição da taxa de resposta dos sujeitos na condição de extinção.

O que você vai aprender

  • Quais comportamentos emocionais são observados durante a extinção e em outros estímulos aversivos?
  • Como a história de exposição à extinção pode influenciar a inibição da taxa de resposta dos sujeitos?
  • Como a extinção operante afeta a taxa de resposta dos sujeitos em função da duração das sessões?
  • Quais pesquisas anteriores investigaram a extinção operante e seus efeitos em comportamentos emocionais?

Tipologia: Slides

2022

Compartilhado em 07/11/2022

Oscar_S
Oscar_S 🇧🇷

4.5

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Baixe Impacto da Extinção Operante em Comportamentos Emocionais: Análise com Ratos e outras Slides em PDF para História, somente na Docsity! Universidade de Brasília a E Instituto de Psicologia Departamento de Processos Psicológicos Básicos Extinção operante como procedimento aversivo: Avaliação de seus efeitos com o Labirinto em Cruz Elevado André Amaral Bravin Orientador: Prof. Dr. Lincoln da Silva Gimenes Brasília, março de 2008. Universidade de Brasília a E Instituto de Psicologia Departamento de Processos Psicológicos Básicos Extinção operante como procedimento aversivo: Avaliação de seus efeitos com o Labirinto em Cruz Elevado André Amaral Bravin Dissertação apresentada ao Instituto de Psicologia da Universidade de Brasília, como requisito parcial para obtenção do grau de Mestre em Ciências do Comportamento (Análise do Comportamento) Orientador: Prof. Dr. Lincoln da Silva Gimenes AGRADECIMENTOS A Deus, por permitir-me contemplar um novo alvorecer cada vez que acordo. Aos meus pais, Bravin e Rosa, pelo suporte moral, pessoal, afetivo e financeiro. Certamente, modelos fundamentais e modeladores astutos que me fizeram ser o que sou hoje, e chegar aonde cheguei. Aos meus irmãos, por favorecerem suportes adicionais e participarem de minha vida. A minha amada Rita, por ter-me acompanhado por toda essa saga, e por ter compreendido os momentos necessários de ausência e afastamento. A Erika Carísio, por prover-me estímulos para meu autoconhecimento e mudança. Por ter-me acompanhado ao longo de todas as decisões, dificuldades, vitórias e conquistas. Ao meu orientador Lincoln da Silva Gimenes, por ter aceitado orientar-me antes mesmo de me conhecer. Por ter aceitado um projeto relativamente diferente do que vem a tanto tempo trabalhando, e por ter me oferecido tantas oportunidades de aprendizado. Não esquecerei as viagens à “tomatópolis”, as lições de engenharia elétrica e a criatividade necessária em um laboratório de pesquisa animal (fita crepe é o que há). Agradeço ainda a oportunidade de ter conhecido, por meio de sua intervenção, outros grandes nomes como Paul Andronis, David Eckerman e Rubén Ardila. Aos professores com quem tive aulas ao longo do mestrado, por favorecerem o desenvolvimento de uma postura crítica e argumentativa. Na ordem em que os conheci em disciplinas: Josele Abreu-Rodrigues, David Eckerman, Jorge Oliveira-Castro, Pedro Cruz, Wânia Souza, Sergio Leme, Laércia Vasconcelos, Vitor Motta e Elenice Hanna. Aos demais professores do departamento de processos psicológicos básicos, sem os quais o programa não seria tão referenciado como o é. ii Aos professores David Eckerman (University of North Carolina) e Paul Andronis (Northem Michigan University), pelo suporte técnico, metodológico, sugestões e críticas relativas ao presente trabalho. A participação de vocês foi inestimável. Ao professor Antônio Pedro Cruz, pela disponibilidade e acessibilidade em momentos de dúvidas. Por ter permitido o uso do labirinto nessa investigação. Novamente ao professor Antônio Pedro Cruz (Universidade de Brasília) e aos professores Cristiano Coelho (Universidade Católica de Goiás) e Marcelo Benvenuti (Universidade de Brasília), por terem aceitado o convite para serem examinadores desse trabalho, podendo avaliá-lo e dar suas contribuições. Aos meus professores de graduação da Universidade Católica de Brasília, Cláudio Córdova, Eduardo Pandossio, Alessandra Albuquerque, Marília Silva e Cristiano Gatti serei eternamente grato. Obrigado por terem me apresentado o caminho da pesquisa e sempre terem me estimulado nesse rumo. A TODOS os amigos que fiz durante o mestrado (não adianta, não vou citar nomes porque é muita gente). Em especial, aos companheiros de “salinha” Juliano Kanamota e Carlos Bôhm. Ao sempre bem humorado Fábio Baia e a brilhante Virginia Fava. Aos amigos de longa data que continuam a me acompanhar, em especial, Marcelo Coelho e Gustavo Nassif. Ao auxílio prestado e participação anônima, mas sempre presente e dedicada da Abadia, Ademar e Salete. Ao CNPq pelo apoio financeiro. ii ÍNDICE Dedicatória i Índi: 1v Lista de Tabelas vi Abstract viii Método 15 Local e Equipamentos 16 Resultados pal Condição pré-labirinto 22 Discussão 39 Condição pré-labirinto 41 Conclusões 48 iv RESUMO O presente estudo avaliou os efeitos da extinção operante, como um procedimento aversivo, sobre o percentual do tempo de permanência nos braços abertos de ratos no Labirinto em Cruz Elevado (LCE). Três grupos de sujeitos foram inicialmente expostos a diferentes condições (esquema de reforçamento em razão fixa — RFR; acoplado — RAC,; e alimento maciço — RAM). Após sessões de extinção de diferentes durações (0, 13, 26 e 39 minutos), os sujeitos foram submetidos ao LCE. Os resultados mostraram que durante a linha de base (zero minutos, ou seja, sem extinção) os sujeitos RFR permaneceram menos tempo nos braços abertos do LCE, seguidos pelos sujeitos RAC e RAM, respectivamente. Após a sessão de 13 minutos de duração em extinção, os sujeitos RFR exploraram mais os braços abertos em relação à linha de base. Os efeitos da duração da sessão de extinção foram observados para os sujeitos RAC, para as durações de 26 e 39 minutos, tendo um aumento respectivo na exploração do braço aberto em relação à linha de base. Os sujeitos RAM não apresentaram diferenças em relação às durações das sessões, mas apresentaram uma diminuição gradual na permanência nos braços abertos nas sucessivas exposições ao LCE. Em conjunto, os resultados mostram diferentes efeitos da extinção (ou retirada do alimento) sobre o percentual do tempo de permanência nos braços abertos do LCE. Essas diferenças parecem estar relacionadas com a história de apresentação contingente, ou não, do alimento durante as sessões pré-extinção. Palavras — chave: Extinção operante; Controle aversivo; Labirinto em Cruz Elevado (LCE). vii ABSTRACT The present study assessed the effects of operant extinction, as an aversive procedure, on avoidance behavior of rats exposed to the Elevated Plus Maze (LCE). Three groups of subjects were initially exposed to different conditions (fixed ratio schedule of reinforcement — RFR; yoked — RAC; and massive food — RAM). After extinction sessions of different duration (0, 13, 26 and 39 minutes) the subjects were exposed to the LCE. The results showed that during baseline (0 minutes, that is, without extinction) the subjects RFR spent less time on the open arm of the maze, followed by the RAC and RAM subjects, respectively. After the 13 minutes session on extinction, the RFR subjects explored more the open arms in relation to baseline. The effects of the sessions duration were only noticed for the subjects RAC, for the duration of 26 and 39 minutes, with a respective increase in exploration of the open arm in relation to baseline. For subjects RAM there were no differences regarding duration of the extinction sessions, but they showed a gradual reduction in time spent on the open arm in successive exposures to the maze. Taking together, the results show different effects of extinction (or removal of food) on the avoidance behavior, assessed with this type of maze. These differences seem to be related to the history of contingent or non contingent food presentation during the sessions before extinction. Key words: Operant Extinction; Aversive control; Elevated Plus Maze. viii O conceito de extinção operante pode ter duas acepções. Para um comportamento reforçado positivamente, enquanto operação, extinção refere-se à suspensão do reforço do responder. Enquanto processo, refere-se à redução no responder que tal operação produz (Catania, 1998/1999; Ferster, Culbertson & Boren, 1968/1977; Ferster & Skimner, 1957; Keller & Schoenfeld, 1950/1966; Mackintosh, 1974; Moreira & Medeiros, 2007; Skinner, 1938, 1953/1998). Todavia, o procedimento de extinção apresenta duas implicações. Na medida em que suspende o reforço de uma resposta operante, elimina a relação entre resposta e sua consequência (suspensão da contingência) e elimina a apresentação dos reforçadores (suspensão da apresentação do estímulo reforçador). Se o experimentador quer avaliar o efeito específico da quebra da contingência, sem a influência da suspensão dos estímulos consequentes, ele poderá apresentar os estímulos não contingentes às respostas do organismo (Catania, 1998/1999; Lattal, 1991; Lerman & Iwata, 1996; Thompson & Iwata, 2005; Thompson, Iwata, Hanley, Dozier & Samaha, 2003). Segundo Rescorla! (apud Leslie, Shaw, McCabe, Reynolds & Dawson, 2004), as análises teóricas acerca da extinção foram extensivamente feitas durante as décadas de 50 e 60. Porém, atualmente o fenômeno tem sido negligenciado pelos pesquisadores (Leslie, Shaw, Gregg, McCormick, Reynolds & Dawson, 2005). Embora a escolha pela extinção enquanto estratégia terapêutica seja amplamente utilizada na clínica, a literatura ainda carece de estudos que avaliem os efeitos adversos dessa estratégia e suas possíveis formas de atenuação (Goh & Iwata, 1994; Lerman & Iwata, 1996; Lerman, Iwata & Wallace, 1999). Atualmente, a operação de extinção tem sido empregada em pesquisas como uma possibilidade para avaliação do controle experimental do comportamento (uma ! Rescorla, R. A. (2001). Experimental extinction. Em R. R. Mowrer & S. B. Klein (Orgs.). Handbook of contemporary learning theory (pp. 119-154). Mahwah: Lawrence Erlbaum Associates. 1998/1999; Moreira & Medeiros, 2007), e se o organismo tiver a oportunidade de responder, e com isso, adiar o período de TO, ele o fará (DeFulio & Hackenberg, 2007). Segundo Ferster e Skinner (1957), “under some circumstances it [TO] functions as an aversive stimulus, which may be used to generate avoidance or escape behavior, to develop a conditioned “anxiety” suppression, or as a punishment” (pp. 35). Wagner (1963) submeteu ratos ao emparelhamento de som com a condição de não reforçamento. Após o treino, os animais eram colocados em uma caixa com um obstáculo entre dois compartimentos. Saltar o obstáculo desligava o som previamente emparelhado com a condição de extinção. Observou-se que os animais que passaram por esse treino apresentaram menor latência no comportamento de cruzar o obstáculo que desligava o som, quando comparados aos seus respectivos sujeitos controle cuja condição prévia envolvia apresentação do som e da extinção, porém, sem emparelhamento, resultados corroborados em outros estudos (Daly, 1969a). Daly e McCroskery (1973), por sua vez, delinearam um experimento em que o pressionar a barra era consequenciado com a retirada do animal da caixa operante. Observou-se que os animais que recebiam alimento independente de respostas, passaram a apresentar menor latência na resposta de pressão à barra quando não recebiam mais o alimento. Esse padrão não foi observado para animais que não vinham sendo providos de comida. Os resultados sugerem que a retirada do alimento seria aversiva a ponto de o animal otimizar uma resposta que o retire do contexto que, nesse sentido, supõe-se aversivo. Similarmente, Adelman e Maatsch (1956) observaram a aquisição mais rápida da resposta de saltar de um labirinto (o que suspendia o contexto relacionado ao não reforçamento) em animais que vinham sendo previamente reforçados e estavam em extinção, quando comparados a animais que recebiam reforço para essa tarefa, ou animais controle. Além das descritas, outras condições experimentais podem sugerir o efeito aversivo da extinção. Em alguns contextos avalia-se a influência de estímulos com propriedades aversivas incondicionadas (e.g. choque elétrico ou som auto e estridente) sobre determinada classe de resposta. Se outros estímulos eliciam/evocam respostas da mesma classe tal como faria o choque, julga-se que esses outros estímulos também possuem propriedades aversivas. Assim sendo, a extinção operante será tida como aversiva se for capaz de: eliciar respostas ditas emocionais, dentre as quais alterações na condutância galvânica da pele; aumentar a resposta reflexa de sobressalto; induzir agressividade (Azrin et al., 1966; Mackintosh, 1974). Descontinuar a apresentação dos estímulos reforçadores (i.e.: extinção) afeta um espectro mais amplo de respostas dos sujeitos nessa condição, do que somente as respostas que vinham sendo previamente reforçadas (Catania, 1998/1999; Ferster et al., 1968/1977; Keller & Schoenfeld, 1950/1966; Lattal, 1991; Lerman & Iwata, 1996; Mackintosh, 1974). Dentre esse espectro mais amplo de respostas, o que tem sido mais comumente descrito é o jorro constante de respostas (fase de burst) seguida da indução da agressividade e aumento na incidência de respostas ditas “emocionais” (Amsel, 1958; Azrin et al., 1966; Goh & Iwata, 1994; Keller & Schoenfeld, 1950/1966; Lerman & Iwata, 1996; Lerman et al., 1996, 1999; Mackintosh, 1974; Moreira & Medeiros, 2007; Mowrer & Jones, 1943, Notterman, 1959; Thompson & Iwata, 2005; Thompson et al., 2003). Alguns autores (Keller & Schoenfeld, 1950/1966; Skinner 1938, 1953/1998) supõem a propriedade aversiva da extinção e seu efeito sobre as respostas “emocionais”, em função da oscilação na taxa de resposta do animal. Segundo Skinner (1953/1998), “sob certas circunstâncias a curva [de extinção] pode ser perturbada por um efeito emocional. O não-reforço de uma resposta leva não somente a uma extinção operante, mas também a uma reação comumente denominada frustração ou cólera. Um pombo que não recebeu os reforços costumeiros dá voltas defronte ao disco, arrulhando, batendo as asas e apresentando outros comportamentos emocionais. ] À medida que outras respostas não forem sendo reforçadas, outros episódios emocionais poderão ocorrer. As curvas de extinção sob tais circunstâncias mostram uma oscilação cíclica, na qual a resposta emocional surge, desaparece, e torna a voltar” (pp. 76-77). Assim, um rato privado que vinha comendo pode tornar-se mais ativo e pode ser que urine e defeque se a comida for subitamente retirada (Amsel, 1958; Catania, 1998/1999). Em experimentos cuja apresentação do alimento dependia da resposta de pressão à barra, durante a extinção os animais passavam a apresentar pressões excessivas e vigorosas, e chegavam a mordê-las. Nas condições de extinção é comum observar os animais apresentando saltos e, por vezes, outros comportamentos agitados (Mowrer & Jones, 1943; Mackintosh, 1974). Amsel e Roussel (1952) e Skinner e Morse (1958), por exemplo, observaram que após a retirada do reforço para o comportamento de correr em um labirinto ou roda de atividades, os ratos apresentavam um aumento na velocidade desse comportamento. Skinner e Morse observaram um padrão típico de extinção, isto é, aumento abrupto no responder seguido de pausas que se alternavam com novos jorros de respostas. As pausas aumentavam enquanto a taxa de resposta diminuía dada a passagem do tempo na condição de extinção. De fato, a extinção do comportamento de pressão a barra (ou algum outro operante) pode, em primeiro momento, aumentar sua frequência, e induzir variabilidade comportamental. Notterman (1959) observa que durante a extinção ratos passavam a pressionar a barra ainda mais “intensamente”. Mesmo quando duas respostas operantes concorrentes estavam disponíveis, a extinção de uma das respostas aumentava a intensidade de pressão a barra da outra resposta operante (Levine & Loesch, 1967). Em crianças pode-se observar o aumento da vocalização (Azrin & Linsdley, 1956) e/ou o choro e protesto em continuar na condição experimental de extinção (Weisberg & Kennedy, 1969). bola, na qual o animal podia cravar os dentes, aumenta sua probabilidade de ocorrência sempre após a apresentação de um choque. Isto é, a oportunidade de engajar-se em resposta agressiva pode reforçar respostas, como o puxar de uma corrente, quando da apresentação de um estímulo aversivo. É necessário salientar que o padrão temporal de distribuição do comportamento agressivo nos animais do experimento de Azrin, et al., em 1965, é idêntico ao do experimento do mesmo autor, e colaboradores, em 1966. Existe um aumento da probabilidade de engajar-se em comportamentos agressivos durante o período imediatamente após a liberação do choque (1965) ou retirada do reforço (1966). Essa tendência diminui sua probabilidade com a passagem do tempo (a duração do ataque é uma função inversa do tempo desde a entrega do choque ou retirada do reforço). Essa evidência propõe o potencial aversivo da extinção sobretudo no momento inicial da retirada do reforço, o que também fora demonstrado em humanos (Kelly & Hake, 1970), com outros esquemas de reforçamento (Cherek & Pickens, 1970; Gentry, 1968) e para comportamentos mantidos por reforçamento negativo (Pear et al., 1978). Assim, tem-se um padrão de respostas induzido pelo choque também sendo induzido pela extinção de maneira tal que a distribuição temporal é idêntica em ambos os eventos (Agin et al., 1965, 1966; Mackintosh, 1974; Pear et al., 1978). Esse padrão comportamental manteve-se a despeito do estimulo utilizado, seguindo uma função inversa do tempo desde a liberação do choque ou retirada do reforço. Esses achados sugerem o potencial aversivo da extinção, bem como evidenciam que diferentes momentos na curva de extinção estão relacionados a diferentes “níveis” de aversividade. Por fim, pode-se inferir o potencial aversivo da extinção na medida em que esse evento é capaz de mobilizar o sistema biológico da mesma maneira que outros estímulos aversivos. Por mobilização do sistema biológico entende-se: ativação do sistema de inibição comportamental; envolvimento de neurotransmissores relativos às reações de defesa espécie-especificas; ativação do sistema neuroendócrino como o eixo hipotálamo-hipófise-adrenal. Gray propôs que medo, ansiedade e frustração seriam fenômenos mediados pelos mesmos processos neurais (septo-hipocampo), e fariam parte do dito sistema de inibição comportamental. O sistema de inibição comportamental produziria, por exemplo, um aumento no comportamento de congelamento, uma inibição comportamental e um aumento no alerta/atenção ao ambiente mediante a apresentação de estímulos incondicionados aversivos, estímulos emparelhados com estímulos aversivos, estímulos não familiares (“novidade”) ou o não reforçamento (“frustração”) (Gray, 1969; 1983; 1988; Latzman et al., 2006; Leslie et al., 2004). King (1972) já observara que o conflito aproximação-esquiva (medido pelo decremento na velocidade do correr em um aparato) ocorria quando a um reforçador (água) era adicionado um estímulo aversivo (sulfato de brucina), ou quando o reforço era suspenso. A esse respeito comenta que “no existing theory of approach-avoidance conflict takes account of the finding that non-reward may contribute partially but significantly to the inhibition of approach in approach-avoidance conflict” (pp. 363). Mas, ao que parece, as proposições de Gray já contemplam essa variante. Essa noção recebe suporte de outros autores. Zangen e Shalev (2003) sugeriram que o sistema opióide pode ser ativado durante a extinção operante, tal como é ativado dada a apresentação de outros estímulos aversivos como o choque. De fato, algumas estruturas cerebrais (e.g., septo-hipocampo, amígdala) e neurotransmissores envolvidos nas reações de defesa espécie-especificas dos animais (e.g., ácido gama-amino-butírico — GABA, glutamato, serotonina), e relativas ao sistema de inibição comportamental (reações de defesa espécie-específicas), parecem 10 estar amplamente envolvidos na modulação da extinção operante (Leslie et al., 2004, 2005; McCabe et al., 2004; Myers & Davis, 2002; Shuhama, Del-Bem, Loureiro & Graeff, 2007). A administração de agonistas gabaérgicos tais como álcool, barbitúricos ou benzodiazepínicos (Barry, Miller & Wagner, 1962; Buckland, Mellanby & Gray, 1986; Flaherty, 1990; Gray, 1969) tem resultado em uma maior persistência no responder durante o periodo de extinção quando os animais vinham sendo reforçados continuamente. Esse efeito é comparável ao de animais que sofreram lesões no septo- hipocampo, estruturas que fazem parte do dito sistema de inibição comportamental (Leslie et al., 2004, 2005; Williams et al., 1990). Em experimentos de tentativa discreta com esquemas intermitentes de reforçamento, pode-se observar que o agonismo gabaérgico diminui a persistência do responder durante a extinção. Contudo, essa facilitação da extinção só ocorre após a exposição do animal a algumas sessões de extinção. Durante sessões iniciais de extinção, mesmo sob efeito do fármaco, os animais não apresentaram alterações na taxa de resposta em relação ao grupo controle (Leslie et al., 2004, 2005; Williams et al., 1990). Isto é, esse efeito só ocorre após determinado tempo em que o organismo fica em contato com a extinção, e não deriva da administração crônica dos fármacos ou seu efeito cumulativo (Leslie et al., 2005; McCabe et al., 2004; Shaw et al., 2004). Como descrito por Leslie et al. (2004), “the most parsimonious account of these finding is that, on later extinction sessions, the presence of CDP [clordiazepóxido], or another GABA potentiator increases sensitivity to the extinction contingency (ie. makes the occurrence of non- reinforcement more effective in changing behavior) and thus facilitates the inhibitions of the operant behavior that is now inappropriate” (pp. 234). Esses dados sugerem que diferentes processos neurais são invocados em diferentes estágios da extinção (Leslie et al., 2004, 2005), e corroboram o que fora ressaltado até o momento (e em outro nível de análise) mostrando uma relação temporal 1 1970). Outro aparato que se presta a esse objetivo é o Labirinto em Cruz Elevado (LEC). Este consiste em um labirinto na forma de cruz suspenso do solo. É composto por dois braços circundados por uma parede de madeira de 40 cm, ao passo que os braços perpendiculares são circundados apenas por uma borda de acrílico de 1 cm. Os animais são colocados no centro do labirinto e avalia-se o comportamento exploratório desses no aparato (Bitran et al., 1998; Calzavara, Patti, Lopez, Abílio, Silva & Frussa- Filho, 2005; Cole, Hillmann, Seidelmann, Klewer & Jones, 1995; Cruz, Frei & Graeff, 1994; Estanislau & Morato, 2006; Lister, 1987; Fernandes & File, 1996; Hogg, 1996; Pellow, Chopin, File & Briley, 1985; Pereira, Cunha, Neto, Paschoalini & Faria, 2005; Setem, Pinheiro, Motta, Morato & Cruz, 1999; Treit, Menard & Royan, 1993). Com esse equipamento é possível avaliar o potencial aversivo de algumas variáveis. Da mesma maneira que se pode inferir, por exemplo, o potencial aversivo da extinção por essa causar potenciação do reflexo de sobressalto (Wagner, 1963), pode-se inferir o potencial aversivo da extinção se essa causar potenciação das respostas de esquivas aos braços abertos do LCE, medido pelo percentual do tempo de permanência que os animais gastam nos braços abertos do aparato. De fato, esse padrão de resposta é observado dada a apresentação de estímulos aversivos incondicionados como derrota social (Heinrichs, Pich, Miczek, Britton & Koob, 1992), isolamento social (Morato & Brandão, 1997); exposição à estímulos ambientais não familiares — “novidade” (Morato & Brandão, 1997), privação ambiental (Jaiswal, 2001), privação de sono (Silva, Kameda, Carvalho, Takatsu-Coleman, Niigaki, Abílio, Tufik & Frussa-Filho, 2004), estresse pré-natal (Estanislau & Morato, 2006), drogas que induzem náusea ou outros estados descritos como ansiogênicos em humanos (Cruz et al., 1994), ou estímulos aversivos condicionados tais como a caixa aonde o animal recebera previamente choques inescapáveis (Korte et al., 1995; Roozendaal et al., 1996), para citar algumas. 14 Em um desses experimentos Cruz et al. (1994), mostraram que drogas utilizadas na clínica para tratamento de transtornos de ansiedade (midazolam e nitrazepam) e drogas reconhecidas por seu potencial aversivo (petilenotetrazol e FG 7142) promoveram alterações opostas no comportamento dos animais submetidos ao LCE. Uma análise fatorial apontou que sob efeito de midazolam ou nitrazepam o número de entradas nos braços abertos, o tempo gasto nos braços abertos, o percentual de entradas nos braços abertos, o percentual do tempo de permanência nos braços abertos, o esquadrinhar sobre a borda dos braços abertos e a exploração no final dos braços abertos aumentavam de frequência. Por outro lado, o tempo gasto nos braços fechados e a avaliação de risco diminuíam sua ocorrência. O oposto foi observado quando da utilização de petilenotetrazol ou FG7142. Nesse sentido, caso a extinção de um comportamento operante provoque o mesmo padrão de respostas observadas quando da apresentação de estímulos aversivos prévios, ter-se-ia um aumento da generalidade desse fenômeno (potencial aversivo da extinção) com o emprego do LCE. Portanto, o presente trabalho avaliou o efeito da extinção do comportamento operante sobre os comportamentos de animais expostos ao LCE. A história de contingência para produção de alimento e o tempo de exposição à extinção foram as variáveis independentes manipuladas. Os parâmetros clássicos apontados por Cruz et al., (1994) nos estudos com LCE foram as variáveis dependentes do estudo. MÉTODO Sujeitos Doze ratos albinos da linhagem Wistar, machos, experimentalmente ingênuos, provenientes do biotério central da Universidade de Brasília foram utilizados como sujeitos. A partir do sexagésimo dia de vida, os sujeitos foram mantidos no biotério do Laboratório de Análise Experimental do Comportamento em gaiolas individuais feitas em aço inoxidável (largura: 17,50 cm; altura: 19,00 cm; profundidade: 24,00 em). Inicialmente os sujeitos foram mantidos com alimentação e água livres, e a partir do octogésimo terceiro dia, passaram por um periodo de sete dias aonde foi avaliado o peso livre dos mesmos. Os sujeitos foram privados até se alcançar o peso experimental de 80% em relação ao seu peso livre, e ração (Ração Purina para Ratos [Purina Rat Chow]€ Labina) foi fornecida para manter-se esse peso. Esforço foi feito para que os grupos (RFR, RAC e RAM) não sofiessem nenhum viés em função do peso dos sujeitos. Nesse sentido, os ratos foram distribuídos nos grupos de maneira a apresentarem pesos aproximados entre eles. O experimento ocorreu no periodo da tarde (13:00 — 18:00), período de claro dos sujeitos (ciclo claro-escuro de 12 horas, com luzes se acendendo às 7:00). As sessões eram conduzidas diariamente. Foi fornecida alimentação suplementar (Ração Purina para Ratos [Purina Rat Chow]& Labina) aos sujeitos quarenta minutos após o término da sessão para garantir a manutenção da saúde e do peso experimental prescrito. Água estava disponível ad libitum aos sujeitos, com exceção do período aonde permaneceram na caixa de condicionamento operante (caixa experimental). Local e Equipamentos Três caixas idênticas para condicionamento operante, alocadas em gabinetes atenuadores de som e luz, foram utilizadas. As caixas experimentais medem 31 cm de largura, 29 cm de altura e 25,5 cm de profundidade, e eram compostas por paredes frontais e traseiras de acrílico, e paredes laterais (direita e esquerda) e teto de aluminio. O assoalho era composto por cilindros de alumínio (0,5 cm de diâmetro) igualmente espaçados (1 cm) entre si. No centro da parede lateral direita, 4,5 cm acima do assoalho, 16 Inicialmente todos os sujeitos passaram por uma sessão de habituação à caixa experimental e treino ao comedouro. Em seguida, os sujeitos RFR1, RFR2, RFR3 e RFR4 tiveram modelada a resposta de pressão à barra. Durante a modelagem, os demais sujeitos permaneciam nas respectivas condições de seus grupos, situação que se manteve ao longo de todo o experimento. Após a modelagem, os sujeitos RFRI, RFR2, RFR3 e RFR4 foram expostos gradualmente a um esquema de reforçamento de razão fixa 40, com sessões de reforçamento em CRF, FR 10, 20 e 30. Os sujeitos permaneceram nessas condições até atingirem estabilidade, sendo depois submetidos às sessões de extinção intercaladas com sessões no LCE e recondicionamento. A Tabela 1 sumariza as fases do procedimento pré-LCE, até a primeira sessão de extinção. Tabela 1: Etapas do procedimento pré-LCE para cada grupo de sujeitos. Animais dos grupos RAC e RAM eram submetidos à caixa experimental em suas respectivas condições, desde a modelagem. Grupo Modelagem CRF, FR 10,20, 30 FR 40 Extinção RFR Sim Sim Sim Sim RAC Não Não Não Sim RAM Não Não Não Sim O critério de estabilidade utilizado para os sujeitos do grupo RFR foi o de variabilidade máxima de 10% na média da taxa de respostas em dois blocos consecutivos de 3 sessões (cf, Johnston & Pennypacker,1993; Sidman, 1960). Além disso, inspeção visual também foi utilizada como um critério adicional de estabilidade. Após atingirem estabilidade, os sujeitos foram expostos às sessões de extinção e sessões no LCE. Após cada sessão no LCE, os sujeitos foram expostos à sessões de FR 40 até atingirem nova estabilidade, repetindo-se esse ciclo por três vezes, configurando quatro sessões de extinção e quatro sessões no LCE. 19 As sessões de extinção diferiram em relação ao tempo de duração das mesmas, ao passo que as sessões em FR 40 tinham duração de 40 minutos. A Tabela 2 apresenta a distribuição das sessões de extinção para cada sujeito. Tabela 2: Duração e segiência das sessões de extinção para cada sujeito. Duração (em minutos) e segiiência das sessões de extinção Sujeito 1º exposição 2º exposição 3º exposição 4º exposição (81º sessão) (88º sessão) (95º sessão) (102º sessão) RFER 1 0 13 26 39 RFER 2 13 26 39 0 RFER 3 26 39 0 13 RFR 4 39 0 13 26 RACI 0 13 26 39 RAC2 13 26 39 0 RAC3 26 39 0 13 RAC4 39 0 13 26 RAM1 0 13 26 39 RAM2 13 26 39 0 RAM3 26 39 0 13 RAM 4 39 0 13 26 Para minimizar os possíveis efeitos da ordem das sessões de extinção, em função das suas diferentes durações, as mesmas foram semi-balanceadas entre os sujeitos. O período de zero minutos de extinção corresponde a uma sessão sem extinção, isto é, o sujeito foi exposto ao LCE após uma sessão de esquema de reforçamento FR 40 (linha de base, nesse caso, com duração de 39 minutos). Três minutos após cada sessão de extinção, os sujeitos eram submetidos ao labirinto. No dia seguinte, os sujeitos retornavam as suas condições pré-extinção até atingir nova estabilidade. Como os sujeitos apresentaram um rápido recondicionamento nas sessões de FR 40, o intervalo entre as sessões de extinção e exposições ao LCE foi de 6 sessões/dias para todos os sujeitos. 20 A exposição ao LCE consistiu em colocar o sujeito no centro do labirinto com seu focinho voltado para um dos braços fechados, permitindo que o mesmo explorasse livremente o equipamento por um período de 5 minutos. No LCE foram registradas a frequência de entradas nos braços abertos e fechados do aparato. A entrada em um dos braços só era computada quando o sujeito transpunha as quatro patas no braço do labirinto. Além disso, foi computado o tempo de permanência em cada um dos braços, bem como no centro do labirinto. Essas medidas permitiram o cálculo do percentual do número de entradas ([nº ab. / (nº ab. + nº fec.)] x 100), e do tempo gasto nos braços abertos do aparato ([temp. ab. / (temp. ab. + temp. fec.)] x 100) (cf., Cruz et al., 1994). RESULTADOS Os dados foram avaliados por dois observadores sendo um deles cego às condições experimentais prévias. O consenso entre observadores foi calculado utilizando-se uma amostra de 25% dos dados totais. O menor valor aferido por um dos observadores em cada uma das medidas clássicas era dividido pelo maior valor obtido pelo outro observador. Essa fração era multiplicada por 100 obtendo-se, assim, o consenso para aquela dada medida (Lerman et al., 1996; Thompson et al., 2003). A média do consenso entre observadores e seu respectivo desvio padrão para a frequência de entradas nos braços abertos e fechados foi de 88,89% (13,76%). A média no consenso para o percentual de tempo de permanência nos braços abertos e fechados foi de 91,79% (7,56%). Os dados foram analisados intra e inter sujeitos, isto é, para cada um dos sujeitos, analisou-se (a) a relação do tempo de exposição à extinção ou retirada do alimento com os comportamentos dos sujeitos no LCE, bem como (b) a relação entre liberação do alimento (contingente; acoplado e alimento maciço) para cada grupo e as 21 Os dados do sujeito RFR3 exemplificam o padrão observado nos demais sujeitos que estavam em esquema FR40 (RFRI, RFR2 e RFR4); padrão típico de respostas em um esquema de FR e extinção após FR. Observa-se no terceiro gráfico da Figura 1 um jorro constante de respostas (burst) seguido do reforçamento (deflexão no registro cumulativo) e de uma pausa pós-reforço, até o próximo início do jorro constante de respostas. A extinção após condicionamento em FR acompanha uma tendência similar. Os jorros constantes de respostas permanecem até que se iniciem as pausas. Após essas pausas, novo jorro constante de respostas ocorre. Consecutivamente as pausas vão aumentando na medida em que esses jorros vão diminuindo, até o completo cessar no responder (primeiro, segundo e quarto gráficos da Figura 1). Durante a primeira exposição à extinção (26 minutos) o sujeito apresentou uma taxa de respostas elevada (31 respostas/minuto), produzida por vários jorros constantes. Na segunda sessão de extinção, de duração de 39 minutos, observou-se uma taxa de 7,43 respostas/minuto e na terceira sessão de extinção — 13 minutos de duração — a taxa de respostas permaneceu baixa (9,15 respostas/minutos). Esse efeito de ordem de exposição à extinção é mais claro quando se toma a frequência de pressões à barra nas sessões 81, 88 e 102, dividindo-as em blocos de 13 minutos. Nos primeiros 13 minutos de exposição à extinção o sujeito RFR3 apresenta uma taxa de respostas de 42,92 na sessão 81, seguida de uma taxa de respostas de 21,92 na sessão 88 e 9,15 na sessão 102. Nos 13 minutos intermediários de exposição à extinção o sujeito apresenta uma taxa de respostas de 19,07 na sessão 81 e uma taxa de respostas de 0,30 na sessão 88. No terceiro bloco de 13 minutos de exposição a extinção, sessão 88, o sujeito apresenta uma taxa de 0,07 respostas/minuto. Corroborando o que fora dito no parágrafo anterior, essa medida mostra um decremento na taxa de resposta em diferentes momentos na curva de extinção, bem como um 24 decremento na taxa de resposta em um mesmo momento na curva de extinção (e.g., primeiros 13 minutos) quando esse sujeito já possui uma história de exposição a essa condição. A Figura 2 apresenta a taxa de respostas dos quatro sujeitos do grupo RFR (RFRI; RFR2; RFR3 e RFR4) em função de suas linhas de base e duração das sessões de extinção. Para esse registro, as linhas de base (LB1, LB2 e LB3) foram calculadas tomando como parâmetro a média da taxa de respostas das seis sessões anteriores às referidas sessões de extinção de 13, 26 e 39 minutos de duração. Essas sessões são apresentadas no eixo das abscissas na ordem em que ocorreram para cada sujeito (ver Tabela 2). EO RFR1 E RFR2 so “o Resposta / Minuto 181 26 182 39 us as 813 182 d3 [E Linhas de Base e Sessões de Extinção de Diferentes Durações Figura 2: Condições de extinção e pré-exposição ao LCE. As barras representam a taxa de resposta dos sujeitos do grupo RFR em função das linhas de base (LB1, LB2 e LB3) e das sessões de extinção de diferentes durações (13, 26 e 39 minutos). Os valores das linhas de base representam a média das seis sessões anteriores às sessões de extinção. As barras acima das colunas de linha de base representam os desvios padrões. 25 Pode-se observar que anteriormente às sessões de extinção (LB1, LB2 e LB3), todos os sujeitos apresentavam uma taxa estável de respostas. A menor medida de taxa de resposta observada aproximou-se de 25 respostas/minuto para o sujeito RFRI. Os sueitos RFR2 e RFR3 apresentaram taxa de resposta intermediária próxima a 40 respostas/minuto, ao passo que o sujeito RFR4 apresentou uma taxa de respostas mais elevada, próximo a 60 respostas/minuto. Observa-se que a exposição prévia à extinção não afetou a taxa de resposta do sujeito em seu posterior recondicionamento, a despeito do tempo de duração ou ordem em que essas sessões ocorreram. Ainda na Figura 2 é possível observar que os sujeitos RFRI e RFR2 apresentaram um aumento na taxa de resposta, em relação à linha de base, durante a primeira exposição à extinção (13 minutos). Contudo, o aumento na taxa de resposta de 27,01 (LB1) para 34,30 (13 min.) do sujeito RFRI, e de 40,14 (LB1) para 44,76 (13 min.) do sujeito RFR2, não foi observado para o sujeito RFR3 e RFR4, indicando um provável efeito da exposição às sessões de extinção. Os dados do sujeito RFR3 sustentam a sugestão acerca do efeito de história de exposição à extinção na inibição da taxa de resposta dos sujeitos na condição de 13 minutos de extinção. Esse sujeito teve sua taxa de respostas reduzida provavelmente por ter passado por duas sessões prévias em condição de extinção (26 e 39 minutos) até chegar à extinção de 13 minutos de duração. A exemplo dos demais sujeitos, um intervalo de 13 sessões transcorre entre a última exposição à extinção e a exposição à extinção de 13 minutos. Esse sujeito apresentou um decréscimo de 44,72 (LB3) para 9,15 respostas/minuto na extinção de 13 minutos de duração. Decréscimo similar é visto desde a segunda exposição à extinção (39 minutos), quando a taxa de resposta cai de 45,80 (LB2) para 7,43 respostas/minuto. 26 Ainda é possivel observar para o sujeitos RFR3 um aumento no percentual do tempo de permanência nos braços abertos desde a exposição à extinção de 13 minutos de duração. Para o sujeito RFR4, essa tendência só é vista nos 26 minutos de exposição à extinção. Dos quatro sujeitos não contingentes, três deles (RACI; RAC3 e RAC4) apresentam esse aumento após 26 e/ou 39 minutos de duração da extinção. Os sujeitos controle (RAM) não apresentaram padrão similar. Além das diferenças individuais, diferenças entre os grupos são observadas. Para 11 das 16 ocasiões possíveis, os sujeitos RFRI, RFR2, RFR3 e RFR4 apresentaram menores percentuais de tempo de permanência nos braços abertos do LCE quando comparados com os respectivos grupos RAC e RAM. Para 10 das 16 ocasiões possíveis, os sujeitos RAMI, RAM2, RAM3 e RAM4 apresentaram um maior percentual no tempo de permanência nos braços abertos do LCE quando comparados com os respectivos grupos RFR e RAC. Por fim, os sujeitos RAC apresentaram valores intermediários entre os respectivos sujeitos RFR e RAM em 8 das 16 ocasiões possíveis. Em resumo, os dados da Figura 3 permitem afirmar que, de maneira geral, o período de extinção pareceu influenciar a permanência dos sujeitos nos braços abertos do LCE somente para os sujeitos RFR e RAC, sendo que, em sua maioria, esse aumento ocorreu durante a extinção de 26 e 39 minutos de duração. Além das diferenças intra- sujeito, observou-se diferenças entre-sujeitos. Em geral os sujeitos para os quais a apresentação de alimento era contingente ao esquema de reforçamento (FR40) apresentaram menores percentuais no tempo de permanência nos braços abertos. Quando a distribuição do alimento ocorria de maneira não contingente ao comportamento de pressão a barra, e em dados intervalos de tempo, os sujeitos tendiam a permanecer mais tempo nos braços abertos do LCE quando comparados aos sujeitos 29 RFR. Por sua vez, sujeitos controle cujo alimento era apresentado na mesma magnitude, porém, somente no início da sessão experimental, foram os que mais tempo permaneceram expostos aos braços abertos do LCE. Quando os dados individuais foram agrupados formando-se médias de cada grupo, essa tendência fica mais evidente, conforme observado na Figura 4. Essa figura apresenta os resultados grupais dos sujeitos RFR, RAC e RAM para o percentual de tempo de permanência nos braços abertos do LCE em função das sessões de extinção. 80, MRFR Er mRAC RAM Percentual do Tempo de Permanência nos Braços Abertos do LCE 0 13 26 39 Duração da Sessão de Extinção (em minutos) Figura 4: Percentual do tempo de permanência nos braços abertos para cada grupo de sujeitos. Os dados representam a média do percentual do tempo de permanência nos braços abertos do LCE em função da duração das sessões de extinção, e as barras acima de cada coluna representam o desvio padrão. Observa-se um aumento no percentual de tempo de permanência nos braços abertos do LCE para o grupo RFR durante as sessões após extinção em relação à linha de base. Para os sujeitos RAC esse aumento é observado após a extinção de 26 e 39 minutos. Para o grupo RAM, esses valores se mantêm ao longo de todas as condições. No geral, o grupo RFR apresenta os menores índices de permanência nos braços abertos, seguidos do grupo RAC e RAM em três das quatro condições possíveis. Em 30 resumo, os dados grupais (Figura 4) reafirmam o que fora observado para a maioria dos sujeitos quando avaliados isoladamente (Figura 3). A Figura 5 mostra um gráfico de dispersão tendo como eixo das ordenadas o percentual de tempo de permanência nos braços abertos, e no eixo das abscissas o percentual da taxa de resposta dos sujeitos na condição de extinção ou linha de base. Esse gráfico apresenta também uma função linear mostrando a tendência de relação entre os dados. Os dados do sujeito RFR2 não foram utilizados no gráfico uma vez que esse apresentou um “efeito chão” para a medida de percentual de tempo de permanência nos braços abertos do LCE (ver Figura 3). . o err 3 RFR3 É 7 A 4 5 ass E wu ES Sp &s so a a “8 ZE ao = 4 as E $ ES o a r o s%2o Zé 10 em e 3º e ã & o so 100 150 Percentual da Taxa de Respostas de Pressão a Barra Figura 5: Relação entre percentual do tempo de permanência nos braços abertos do LCE e taxa de resposta de pressão a barra para três sujeitos do grupo RFR. Os dados representam o percentual de tempo de permanência nos Braços Abertos do LCE (eixo das ordenadas) e o percentual da taxa de respostas dos sujeitos na condição de extinção e linha de base (eixo das abscissas). No eixo das abscissas, o valor 100 corresponde a 100% do percentual de taxa de resposta dos sujeitos, isto é, sua linha de base segundo o plano das sessões apresentado na Tabela 2. Valores superiores a 100 no eixo das abscissas representam um aumento da taxa de resposta em relação a linha de base, e valores inferiores a 100 representam diminuições dessa taxa. A função linear mostra menor permanência nos braços abertos 31 mer SO mers2 mma 70) mr RAL Rama 601 ao 3 2» 104 ot E mer SO merra 7 mr 70) mA so RAM3 601 Rama so so ao ao Jo 3 2 » 10 104 o 4 o ” 1. neo. EA 1. 2. bp. clanos Braços Abertos do LCE Percentualdo Tempo de Ps Exposição à Extinção Figura 8: Percentual do tempo de permanência nos braços abertos em função da ordem de exposição à extinção operante para cada animal. so MRFR MRAC 70 RAM so 30 Abertos do LCE 20 10 Percentual do Tempo de Permanêncianos Braços 12 Exp. 22Exp. 32Exp. Exposição à Extinção Figura 9: Percentual do tempo de permanência nos braços abertos em função da ordem de exposição à extinção operante para cada grupo de sujeitos. As colunas representam as médias dos respectivos grupos. As barras sobre as colunas representam o erro padrão da média para cada um dos grupos. Os dados das Figuras 8 e 9 refletem uma ausência de tendência crescente ou decrescente entre os sujeitos sobre o percentual do tempo de permanência nos braços abertos do LCE, a despeito da ordem de exposição dos animais à extinção operante. 34 Frequentemente, estudos que utilizam o LCE avaliam o número de cruzamentos (entradas) nos braços abertos, fechados e em ambos os braços (total) como parâmetros que indicam a aversividade (braços abertos) ou possível alterações locomotoras (braços fechados ou total) dos sujeitos submetidos a esse contexto. A Tabela 4 apresenta esses dados organizados pelo periodo de duração da extinção, pelo número de exposições ao LCE ou à extinção, e a Figura 10 apresenta os dados dos grupos RFR, RAC e RAM, para o percentual do número de entradas nos braços abertos do LCE, em função do tempo de exposição à extinção. Tabela 4: Frequência de entradas nos braços abertos, fechados e total de entradas (abertos + fechados) nos braços do LCE para os sujeitos, individualmente e seus dados médios (RFR; RAC e RAM). Dados organizados pelo tempo de exposição à extinção (em minutos), exposições sucessivas ao LCE e à extinção. Sujeito Cruzamentos e nção Cod” Exposição ao LCE do a nosBraços y 13 26 39) 17H gp pn Abertos 1 3 1 2 1 3 1 2 3 1 2 RFRI Fechados 8 7 9 q 8 9 1 7 9 1 Total 9 10 10 13 9 10 10 13 10 10 13 Abertos 3 6 7 3 6 RAC1 Fechados 9 8 8 8 9 8 8 8 8 Total 2 9 14 15 122 9/14/15 9 14 15 Abertos 5 2 3 4 5 2 4 2 4 RAMI Fechados 7 6 8 7 7 6 8 7 6 8 7 Total 12 8 mo 1 12 8 mn al 8 mn al Abertos 0 4 0 0 4 0 0 0 4 0 0 RFR2 Fechados q 8 8 6 8 8 6 1 8 8 6 Total HW 12 8 6 12 8 6 mM 12 8 6 Abertos 4 5.5 5 5 4 7/55 RAC2 Fechados 6 8 6 5 8 6 5 6 8 6 5 Total 10 15 11 10 15 11 10 10 15 11 10 Abertos 6 5 6 6 5 6 6 6 5 6 6 RAM2 Fechados 6 5 5 6 6 5 6 4 Total 12 10 12 10 10 12 10 12 10 12 10 Abertos 6 10 8 6 8 6 10 8 6 RFR3 Fechados 8 4 6 5 6 5 8 4 6 5 Total 14 14 14 11. 14. 11. 104. 14. /04./00./04 35 Tabela 4: Continuação Tempo de Exposição ns Exposição à Sujeito Beco à Extinção Gun) Exposição ao LCE Extinção 01326 39 1º 27 3% 4 7" 7 3 Abertos 10 5 12 9 12 9 10 12 9 10 RAC3 Fechados 6 5 4 5 4 5 6 4 5 6 Total 16 10 16 14 16 14 16 10 16 14 16 Abertos 1 11/13 10 13 10 11 11/13 10 11 RAM3 Fechados 8 7 5 8 5 8 8 7 5 8 8 Total 19 18 18 18 18 18 19 18 18 18 19 Abertos 5 2 9 5 5 5 2 9 5 2 9 RFR4 Fechados 9 14 7 8 8 9 14 7 8 14 7 Total 14 16 16 13 13 14 16 16 13 16 16 Abertos 4 5 8 8 8 4 5 8 8 5 8 RAC4 Fechados 9 10 12 8 8 9 10 12 8 10 12 Total 13 15 20 16 16 13 15 20 16 15 20 Abertos mn al 7 12 12 1/11 7 12 1 7 RAM4 Fechados 10 12 9 7 7 10 12 9 7 12 9 Total 21 23 16 19 19 21 23 16 19 23 16 Abertos 475 4,5 3,25 4,5 35 2,25 525 5 225 4,25 RFR Fechados 825 7,5 75 75 7,25 9,25 825 7,25 9 8 Total 12 13 12 10,8 12 10,8 115 13,5 123 11,3 12,3 Abertos 5,25 4,5 7,75 7,25 7,5 4,75 65 6 7 625 7,5 RAC Fechados 75 775 7,5 65 7,25 7 7,25 7,75 7 725 7,75 Total 12,8 12,3 153 13,8 14,8 11,8 13,8 13,8 14 13,5 15,3 Abertos 8,25 7,25 7,25 8 875 7,25 7,75 7 8 75 7 RAM Fechados 7,75 7,5 7 65 6 75 8 7,25 5,75 85 7 Total 16 14,8 14,3 14,5 14,8 14,8 15,8 14,3 13,8 16 14 36 Observa-se que os animais do grupo RFR apresentam menores índices de permanência nos braços abertos do LCE, quando comparados aos animais acoplados e controle, sugerindo que o próprio esquema de reforçamento e o procedimento de extinção operante foram mais aversivos para os animais do grupo RFR, quando comparados aos animais RAC e RAM. Além disso, observa-se um aumento na exploração aos braços abertos nos momentos de 13 e 26 minutos de duração da extinção operante, em relação à linha de base, mas esse valor decresce após os 39 minutos de extinção operante. Esse resultado demonstra padrão similar ao que fora descrito anteriormente, porém, com um diferencial: ao se utilizar dados de sujeitos sem história prévia de exposição à extinção, o efeito da retirada do reforço mostrou seu pico máximo após 26 minutos de exposição à extinção. DISCUSSÃO O presente estudo teve como objetivo identificar as possíveis relações entre o procedimento de extinção operante e o comportamento de ratos submetidos ao LCE. Esse objetivo partiu do pressuposto das propriedades aversivas da extinção operante. Dessa forma buscou-se avaliar essas propriedades a partir de um aparato comumente utilizado para estudo da “ansiedade” em laboratório. Os resultados mostram que sujeitos RFR (experimentais) expostos ao esquema de reforçamento em FR 40 ou à extinção do comportamento operante, se expuseram menos tempo nos braços abertos do LCE quando comparados com os sujeitos RAC (acoplado) ou RAM (controle). Nesses termos tem-se que a retirada do alimento, para sujeitos que os recebiam contingentes à emissão das respostas, é mais aversiva do que a mera retirada de alimento apresentada não contingente ao comportamento dos sujeitos 39 (grupos RAC e RAM). Além disso, o percentual do tempo de permanência nos braços abertos parece manter uma relação inversa com a taxa de resposta de pressões à barra. Por fim, a variável tempo de duração da extinção afetou o percentual no tempo de permanência nos braços abertos do LCE para a maioria dos sujeitos RAC, mas não para os demais. CONDIÇÃO DE PESO DOS SUJEITOS Em um estudo sobre o efeito da privação no comportamento exploratório de ratos submetidos ao LCE, Gem, Tucci, Thomas, Edwards e File (2003) mantiveram ratos privados a cerca de 85% de seu peso livre. Em um estudo subsegiiente, Inoue, Zoilla, Tabarin, Valdez, Iwasaki, Kiriike e Koob (2004) mantiveram os ratos em um regime de privação agudo (2 horas de acesso ao alimento em um período de 24 horas por um dia) ou crônico (idem ao agudo, porém, por 10 dias). Em ambos os experimentos os grupos controle recebiam alimento livre. Os resultados mostraram um aumento na exploração dos braços abertos para os grupos privados independente do protocolo de privação. A despeito da privação de alimento poder induzir um aumento na atividade locomotora dos ratos, Inoue et al., (2004) afirmam que o aumento na permanência nos braços abertos do LCE não derivaram desse fator. Por outro lado, Gem et al., (2003) não descartam tão prontamente essa possibilidade, muito embora o número de cruzamentos nos braços fechados em seu experimento não tenha diferido entre os grupos. O presente estudo utilizou um protocolo de privação onde os sujeitos foram mantidos a cerca de 80% de seu peso livre. Embora a literatura mostre diferenças entre grupos privados e não privados de alimento em relação ao percentual de permanência nos braços abertos do LCE, o possível efeito dessa variável foi mantida constante no 40 presente estudo, uma vez que todos os sujeitos, em todas as condições, estavam sob privação. Observando-se a Tabela 3 pode-se verificar que a variação de peso corporal entre os grupos é desprezível. Assim sendo, peso e privação foram semelhantes para todos os animais em todos os grupos, e eventuais diferenças nos comportamentos no LCE não podem ser atribuídos a esses fatores. Entretanto, é dificil a comparação dos valores observados dos percentuais de permanência nos braços abertos do LCE com outros estudos, uma vez que esses tendem a utilizar animais não privados. CONDIÇÃO PRÉ-LABIRINTO Os dados observados mostram que os sujeitos do grupo RFR ficaram sob controle do esquema de reforçamento (ver Figura 1). Os mesmos apresentaram padrão de resposta típico do esquema de reforçamento em FR 40 e durante a extinção (Catania, 1998/1999; Ferster & Skinner, 1957; Lattal, 1991; Skinner & Morse, 1958). Além do padrão de respostas em extinção, intra-sessão, a diminuição gradual da taxa total de resposta nas sucessivas sessões de extinção mesmo após o recondicionamento, também é típico. Esse padrão é descrito por vários autores (Clark & Taylor, 1960; Coover et al., 1971; Lerman et al., 1996), e foi reproduzido no presente estudo. O tempo de duração da sessão é um importante fator quando se procura avaliar os efeitos da extinção. Diferente das sessões sob o esquema de reforçamento, onde o padrão de resposta é uniforme ao longo da sessão, durante a extinção os padrões de resposta mudam ao longo da sessão e ao longo de sucessivas sessões de extinção. Essas alterações sugerem diferentes controles dos processos ao longo da extinção. Para uma interessante discussão sobre o paralelo entre essas observações e teorias derivadas de outras orientações epistemológicas e metodológicas, ver Andronis (2006), Dillenburger 41 pressão à barra era conseguenciada com o adiamento de um choque elétrico (contingência de reforçamento negativo). Outros sujeitos eram mantidos em uma condição acoplada ao grupo que podia esquivar-se. Nessa primeira fase os resultados mostraram que os sujeitos acoplados apresentaram menores taxas de mordidas na barra, e que essas eram menos intensas quando comparado aos respectivos sujeitos que podiam esquivar-se. Além do mais, observou-se que os sujeitos que podiam esquivar-se mordiam a barra por mais tempo, em relação aos respectivos acoplados. Tomando a intensidade (frequência, força e tempo) do comportamento agressivo (mordidas na barra) como uma medida do potencial aversivo do esquema de reforçamento, a condição contingente seria mais aversiva do que as condições não contingentes. Assim, os resultados do presente estudo corroboram a literatura. Uma análise dos dados apresentados na Figura 5 também sugere a aversividade derivada do controle comportamental exercido pelo esquema FR 40. Altas taxas de resposta durante a extinção demonstram que o sujeito ainda está sob um forte controle do esquema anteriormente vigente. Na medida em que esse controle enfraquece e as taxas de resposta diminuem, diminui também o grau de aversividade da situação. Dessa forma, quanto menor o controle do esquema maior o percentual do tempo de permanência nos braços abertos do LCE, como demonstrado pelos dados. Por outro lado, considerando-se apenas os sujeitos do grupo RFR, essa mesma análise sugere uma atenuação da aversividade do esquema de reforçamento pela exposição à extinção. De fato, pode-se observar um menor percentual no tempo de permanência nos braços abertos do LCE após uma sessão de FR 40 do que após as sessões de extinção para esse grupo de sujeitos. Entretanto, apesar dessa possível atenuação produzida pela extinção, a própria extinção tem propriedades aversivas (cf. Catania, 1998/1999; Daly, 1969b; Thompson & Iwata, 2005; Azrin et al., 1966), e 44 diferentes graus de aversividade. Comparando-se o comportamento dos sujeitos no LCE após sessões de extinção, os sujeitos do grupo RFR apresentam menor percentual no tempo de permanência nos braços abertos do LCE do que os sujeitos do grupo RAC, que por sua vez eram menores do que os sujeitos do grupo RAM. Esses dados encontram respaldo na segunda fase do experimento de Pear et al., (1978) que mostrou que a extinção foi mais aversiva para aqueles animais cuja remoção do choque era contingente. Para os animais acoplados, embora a apresentação do choque tenha sido aversiva, o foi em menor grau, medido pela resposta de agressão (mordida na barra). Esse padrão é respaldado por Brady (1958), em seu difundido experimento sobre os macacos executivos. A Figura 11 só corrobora o dado de que o esquema de reforçamento em FR 40, ou o procedimento de extinção operante desse esquema, foi mais aversivo para os animais do grupo RFR quando comparados aos animais RAC e RAM. Provavelmente em virtude de esse ter sido o primeiro contato do animal com a extinção ou o LCE, o efeito pico da extinção pode ser observado após a extinção de 26 minutos de duração. Uma análise do comportamento dos sujeitos no LCE após sessões de extinção de diferentes durações demonstra um resultado peculiar para os sujeitos do grupo RFR. Como citado anteriormente, após todas as sessões de extinção o percentual no permanência nos braços abertos aumento em relação à linha de base. Esse aumento paradoxal de exploração dos braços abertos seria o resultado da combinação de duas situações aversivas atuando conjuntamente, o esquema FR 40 e a extinção. Nessa argumentação, uma única situação aversiva produziria um menor percentual no tempo de permanência nos braços abertos do LCE do que duas situações aversivas somadas, da mesma forma que a soma de dois números negativos, produzem um número positivo. Esse mesmo raciocínio foi empregado por Morato e Brandão (1997). Esses autores 45 observaram um aumento na atividade exploratória dos braços abertos do LCE para ratos que eram previamente submetidos a dois tipos de estressores (“novidade” e isolamento social), porém, um decremento na permanência nos braços abertos do LCE quando expostos somente a um dos dois tipos de estimulos aversivos. Os autores argumentam que esse paradoxal aumento na atividade exploratória deriva de o fato que, a depender da intensidade do estimulo aversivo, diferentes mecanismos comportamentais (reações de defesa dos sujeitos) são empregados pelos sujeitos. Estímulos aversivos mais brandos (e.g., “novidade” ou isolamento social, isoladamente), mobilizariam respostas como freezing e exploração cautelosa. Estimulos aversivos de maior intensidade (e.g., “novidade” e isolamento social, em conjunto), mobilizaram respostas como fuga ou luta. Nesse caso, os sujeitos estariam mais predispostos à atividade física, que no LCE, poderia se manifestar na exploração aos braços abertos do LCE. No presente estudo, esse fenômeno não teria sido observado nos grupos RAC e RAM, por esses não terem sido expostos a mais de uma situação aversiva (foram apenas expostos à suspensão do alimento). Os dados do presente estudo indicam que o efeito aversivo da extinção é maior quão maior é o controle do esquema de reforçamento (ver Figuras 2 e 5). Supondo a explicação do “aumento paradoxal”, é possível observar, na Figura 11, um aumento na exploração aos braços abertos do LCE após as sessões de extinção de 13 e 26 minutos de duração. Nesses momentos se tem a influência da extinção operante e do controle do esquema de reforçamento enquanto estímulos aversivos apresentados em conjunto. Na medida em que o tempo de exposição à extinção é mais longo (39 min.) e a influência do esquema de reforçamento é menor, isso gera uma diminuição do efeito aversivo de uma dessas duas variáveis (esquema de reforçamento). Como resultado tem-se uma inibição da resposta exploratória aos braços abertos do LCE uma vez que somente um 46 base podem contribuir diferencialmente para o grau de aversividade gerado pela operação de extinção. Como foi observado, a junção da extinção com outra variável potencialmente aversiva, no caso o esquema de reforçamento, pode produzir um efeito paradoxal no sentido de aumentar o percentual do tempo de permanência nos braços abertos do LCE em situações em que a apresentação de um estímulo aversivo predizeria o oposto. Esse achado pode ter implicações também na área aplicada, principalmente na clínica. A extinção operante já foi sugerida enquanto modelo experimental para o estudo da “depressão” (Ferster, 1973, 1974) e “ansiedade” (Leslie et al., 2004), ao passo que o LCE tem sido descrito como o modelo para o estudo da “ansiedade” (e.g., Cruz et al., 1994). A presente metodologia, tentando integrar esses dois modelos, possibilita o estudo, em contexto de laboratório, das possíveis relações funcionais geradoras e mantenedoras da ansiedade e depressão, isto é, uma perspectiva funcional para se avaliar co-morbidade entre esses transtornos. REFERÊNCIAS Adelman, H. M. & Maatsch, J. L. (1956). Leaming and extinction based upon frustration, food reward, and exploratory tendency. Journal of Experimental Psychology, 52 (5), 311-315. Amsel, A. (1958). The role of frustrative nonreward in noncontinuous reward situations. Psychological Bulletin, 55 (2), 102-119. Amsel, A. & Roussel, J. (1952). 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