fundamentos da neurociencia e do comportamento, Notas de estudo de Fisioterapia

Baixe fundamentos da neurociencia e do comportamento e outras Notas de estudo em PDF para Fisioterapia, somente na Docsity! Fundamentos de Neurociência e do Comportamento Leonardo Carneiro de Araújo - compreensão da base biológica da consciência e dos processos mentais pelos quais percebemos, agimos, aprendemos e lembramos - as ações cerebrais são subjacentes a todo comportamento, não apenas a comportamentos motores relativamente simples, como andar e comer, mas a todas as complexas ações cognitivas que associamos ao comportamento especificamente humano, como pensar, falar, criar obras de arte. - de acordo com essa opinião, os distúrbios comportamentais, característicos das doenças psiquiátricas, são perturbações do funcionamento cerebral. Escritos dos primeiros cientistas do Egito Antigo (aproximadamente 5000 anos atrás), indicam que eles estavam cientes de vários sintomas de danos no cérebro. No entanto, o coração, e não o cérebro, era considerado a sede da alma e um repositório das memórias. De fato, enquanto todo o resto do corpo era preservado para o após vida, o cérebro do defunto era simplesmente removido e descartado. A visão do coração como sede da consciência a pensamento permanece praticamente inalterada até os tempos de Hipócrates. Ciência Neural Os gregos, século IV A.C., chegaram à conclusão de que o cérebro é o órgão responsável pela sensação. A escola mais influente era a de Hipocrates (460 – 379 A.C), pai da medicina ocidental, quem estabeleceu a crença de que o cérebro não apenas estaria envolvido com as sensações, mas também seria o local onde a inteligência se assentaria. “O homem deve saber que, de nenhum outro lugar, se não do cérebro vem a alegria, o prazer, o riso e a recreação, e a tristeza, melancolia, pessimismo e as lamentações. E então, de uma maneira especial, adquirimos sabedoria e conhecimento, e vemos e ouvimos para saber o que é justo e o que não é, o que é bom e o que é ruim, o que é doce e o que é sem sabor... E pelo mesmo órgão tornamos-nos loucos e delirantes, e sentimos medo e o terror nos assola... Todas essas coisas provêem do cérebro quando este não está sadio... Dessa maneira sou da opinião de que o cérebro exerce um grande poder sobre o homem.” (Hipocrates, Da Doença Sacra, IV A.C) Ciência Neural Esta visão, no entanto, não era universalmente aceita. O filósofo Aristóteles (384 – 322 A.C) acreditava que o coração seria o centro da inteligência. Ela acreditava que o cérebro seria apenas um radiador para esfriar o sangue sobre-aquecido pelo coração. O temperamento racional era então explicado pela capacidade de resfriamento do cérebro. Ciência Neural Ciência Neural A concepção de Galeno durou por aproximadamente 1500 anos. Um dos defensores da visão funcional do cérebro baseado nos fluidos foi o matemático e filósofo francês René Descartes (1596 – 1650). Embora ele acreditasse que o cérebro e o comportamento pudessem ser explicados por essa teoria, para Descartes era inconcebível que apenas isso fosse capaz de explicar o comportamento humano em toda sua amplitude. Ele explicava que, ao contrário dos animais, as pessoas possuíam intelecto e a alma dada por Deus. Ciência Neural Descartes formulou que o cérebro controlaria o comportamento apenas na extensão na qual esse se assemelharia ao dos animais. As capacidades mentais humanas existiriam fora do cérebro, na mente. Acreditava que a mente era entidade espiritual que receberia sensações e comandos de movimentação através de uma comunicação com a máquina, o cérebro, através da glândula pineal. Ciência Neural Durante o século XVIII mais seria aprendido sobre o cérebro do que já se havia aprendido ao longo de toda a história. Benjamin Franklin publicou o panfleto intitulado “Experiments and Observetions on Electricity” que introduziu uma nova compreensão do fenômeno elétrico. Na virada do século, o cientista italiano Luigi Galvani e o biólogo alemão Emil du Bois-Reymond mostraram que os músculos se contraem quando os nervos são estimulados eletricamente, e que o cérebro em si é capaz de gerar eletricidade. Essas descobertas finalmente acabaram com a idéia de que os nervos comunicavam-se com o cérebro através do movimento de fluídos. Duas Visões Alternativas Descrevem as Relações Entre o Cérebro e o Comportamento Golgi – método de coloração por prata Cajal – utilizou esse método para marcar células individuais Doutrina do Neurônio – o princípio de que os neurônios individuais são os elementos sinalizadores primários do sistema nervoso. Duas Visões Alternativas Descrevem as Relações Entre o Cérebro e o Comportamento No final do século XVIII, o médico e físico italiano Luigi Galvani descobriu que as células excitáveis, musculares e neurais, enquanto vivas, produziam eletricidade. No século XIX, Emil Du-Bois-Reymond, Johannes Müller e Hermann von Helmholtz foram capazes de mostrar que a atividade elétrica em uma célula neural afeta a atividade das células adjacentes de forma previsível. No final do século XIX, Claude Bernard, na França, Paul Ehrlich, na Alemanha e John Langley, na Inglaterra, demonstraram que substâncias químicas interagem com receptores específicos nas células. Essa descoberta tornou-se a base do estudo sobre a natureza química da comunicação entre as células neurais. Os estudos de Charles Darwin sobre a evolução formaram o palco para a observação sistemática da ação e do comportamento. Esse novo enfoque originou a psicologia experimental, o estudo do comportamento humano sob condições controladas. Duas Visões Alternativas Descrevem as Relações Entre o Cérebro e o Comportamento No final do século XVIII, o médico e neurologista Franz Joseph Gall propôs que regiões distintas do córtex cerebral controlariam funções distintas. Duas Visões Alternativas Descrevem as Relações Entre o Cérebro e o Comportamento Em seus estudos clínicos sobre a epilepsia focal, doença caracterizada por convulsões que começam em uma parte do corpo, Jackson mostrou que processos sensoriais e motores distintos ficavam localizados em diferentes regiões do córtex cerebral. Esses estudos foram desenvolvidos sistematicamente no final do século XIX e início do século XX, pelo neurologista alemão Karl Wernicke, pelo fisiologista inglês Charles Sherrington, e por Ramón y Cajal, na chamada hipótese da conexidade celular. Segundo ela, os neurônios individuais são as unidades sinalizadoras do cérebro; em geral, estão dispostos em grupos funcionais e se interconectam de modo preciso. As Regiões do Cérebro São Especializadas Para Diferentes Funções As técnicas de imageamento desenvolvidas nos últimos anos tornaram possível a visualização dessas estruturas cerebrais humanas na pessoa viva. Cada um desses territórios neurais teve demonstrada, por muitos métodos experimentais, sua capacidade de desempenhar funções específicas. Como resultado, a idéia de que as diferentes regiões são especializadas para diferentes funções é, atualmente, aceita como um dos pilares da ciência do cérebro. A Linguagem e Outras Funções Cognitivas Ficam Localizadas no Córtex Cerebral As funções cerebrais relacionadas à linguagem ficam localizadas principalmente no córtex cerebral, que se enrola e recobre os hemisférios cerebrais. Em cada um dos dois hemisférios, o córtex sobrejacente é dividido em quatro lobos anatomicamente distintos: frontal, parietal, occipital e temporal. - lobo frontal : planejamento das ações futuras e controle de movimento. - lobo parietal : sensação tátil e imagem corporal. - lobo occipital : visão. - lobo temporal : audição e através das estruturas mais internas, o hipocampo e o núcleo amidalóide, os aspectos de aprendizado, memória e emoção. A Linguagem e Outras Funções Cognitivas Ficam Localizadas no Córtex Cerebral Em 1861, Pierre Paul Broca descreveu o caso de um paciente (Leborgue) que era capaz de entender o que se dizia a ele, mas incapaz de falar. Esse paciente não apresentava qualquer problema motor que interferisse com sua fala. Ele era capaz de enunciar palavras isoladas e de cantar uma melodia sem dificuldade, mas não conseguia falar gramaticalmente ou em frases completas, nem conseguia expressar seus pensamentos por escrito. O exame do cérebro deste paciente, após a sua morte, revelou uma lesão na região posterior do lobo frontal. Broca estudou oito pacientes com quadros semelhantes, todos portadores de lesões nessa região. Essa descoberta levou Broca a propor um dos mais famosos princípios para o funcionamento cerebral: “Nous parlons avec l’hémisphère gauche!” (“Falamos com o hemisfério esquerdo!”). A Linguagem e Outras Funções Cognitivas Ficam Localizadas no Córtex Cerebral Em 1870, na Alemanha, o fisiologista Gustav Fritsch e o psiquiatra Eduard Hitzig descobriram que a estimulação elétrica de determinadas regiões do cérebro do cão produzia movimentos característicos dos membros. Verificaram que movimentos isolados eram controlados por regiões bem definidas do córtex; ainda mais, esses movimentos das patas eram produzidos pela estimulação do giro pós-central motor contralateral. A Linguagem e Outras Funções Cognitivas Ficam Localizadas no Córtex Cerebral Em 1876, o neurologista alemão Carl Wernicke publicou o trabalho, hoje clássico: “O Complexo Sintomático da Afasia: Um Estudo Psicológico sobre Base Anatômica”. Nesse trabalho ele descreveu um novo tipo de afasia, relacionado ao distúrbio da compreensão, e não da execução (um distúrbio receptivo, em oposição a um expressivo). Enquanto os pacientes de Broca podiam entender, mas não conseguiam falar, o paciente de Wernicke podia falar, mas não compreendia a fala – nem mesmo o que ele próprio dizia. Wernicke propôs que apenas as funções mentais mais básicas, as relacionadas com as atividades perceptivas e motoras simples, estariam localizadas em áreas corticais únicas, e que as funções intelectuais mais complexas resultariam das interconexões entre várias regiões funcionais. Ele formulou, assim, a primeira evidência para a idéia de processamento distribuído, que é, atualmente, a idéia central para a nossa compreensão do funcionamento cerebral. A Linguagem e Outras Funções Cognitivas Ficam Localizadas no Córtex Cerebral Inspirada, em parte, por Wernicke, surgiu na Alemanha, no início do século XX, uma nova escola de localização cortical, liderada pelo anatomista Korbinian Brodmann. Essa escola buscou diferenciar as diversas áreas funcionais do córtex cerebral com base na estrutura de suas células e na disposição característica dessas células em camadas. Usando esse método citoarquitetônico, Brodmann distinguiu 52 áreas, funcionalmente distintas, no córtex cerebral humano. A Linguagem e Outras Funções Cognitivas Ficam Localizadas no Córtex Cerebral A Linguagem e Outras Funções Cognitivas Ficam Localizadas no Córtex Cerebral Evidências em favor da localização funcional vem sendo muito fortalecidas. A partir dos últimos anos da década de 1930, Edgar Adrian, na Inglaterra, e Wade Marshall e Philip Bard, nos Estados Unidos, descobriram que a estimulação tátil produz atividade elétrica em regiões determinadas do córtex cerebral. Pouco depois, Jerzy Rose e Clinton Woolsey e outros, depois deles, reexaminaram, com muito rigor, o conceito de área arquitetônica. Em conjunto, esses estudos estabeleceram que as áreas segundo vários critérios independentes , incluindo o tipo celular e as características da laminação celular, conexões de chegada e de saída e – mais importante – pela função fisiológica. Estudos recentes sugerem que a especialização regional é princípio básico da organização cortical e que o cérebro é dividido em um número maior de regiões funcionais que as identificadas por Brodmann. A Linguagem e Outras Funções Cognitivas Ficam Localizadas no Córtex Cerebral Em meados dos anos 1970, Alfonso Caramazza e Edgar Zurif verificaram que diferentes lesões na área de Wernicke geram diferentes distúrbios na compreensão. Lesões na região temporal-frontal da área de Wernicke resulta em distúrbios no processamento lexical, causando uma incapacidade de entender os significados das palavras. Uma lesão na região temporal-pariental da área de Wernicke resulta em falhas no processamento sintático, a capacidade de entender a relação entre as palavras. (O conhecimento sintático permite-nos distinguir os significados das sentenças “João ama Maria” e “Maria ama João”.) A Linguagem e Outras Funções Cognitivas Ficam Localizadas no Córtex Cerebral Até recentemente, quase tudo o que se sabia sobre a organização anatômica da linguagem vinha dos estudos clínicos de pacientes que haviam sofrido lesões cerebrais. Esses estudos já foram estendidos a pessoas normais, por Michael Posner e Marcus Raichle e seus colegas, usando a tomografia por emissão de pósitrons (positron emission tomography, PET). O PET é uma técnica não-invasiva de imageamento, permitindo a visualização de alterações localizadas do fluxo sangüíneo cerebral e do metabolismo, que acompanham as atividades mentais, tais como leitura, fala e pensamento. Posner e seus colegas descobriram que as vias neurais aferentes para a produção e para a compreensão da linguagem são processadas por mais de uma via. A Linguagem e Outras Funções Cognitivas Ficam Localizadas no Córtex Cerebral Segundo Wernicke, tanto a informação visual como a auditiva são transformadas em representação auditiva partilhada da linguagem. Essa informação é, então, conduzida para a área de Wernicke, onde é associada a um significado, antes de ser transformada, na área de Broca, na efetuação da linguagem escrita ou falada. Usando o imageamento pelo PET, Posner e seus colegas determinaram como as palavras individuais são codificadas, no cérebro, quando essas palavras são lidas ou ouvidas. Verificaram que, quando as palavras eram ouvidas, a área de Wernicke fica ativa, mas quando as palavras são vistas, mas não ouvidas, ou faladas, não ocorre ativação da área de Wernicke. A informação visual, do córtex occipital, parece passar diretamente para a área de Broca, sem ser, primeiro, transformada em uma representação auditiva, no córtex temporal posterior. A partir desses resultados, Posner e seus colegas concluíram que diferentes vias cerebrais e códigos sensoriais são usados na percepção de palavras apresentadas visual ou verbalmente. Ainda mais, propuseram que essas vias teriam acesso independente às regiões superiores, relacionadas à atribuição de significado e de expressão da linguagem. Os Processos Mentais São Representados, no Cérebro, por Suas Operações Elementares A lesão de uma só área pode não causar o desaparecimento de toda uma faculdade como previsto por muitos neurologistas do passado. Mesmo quando a função desaparece de início, ela poderá, com o passar do tempo, retornar parcialmente, porque as partes não lesadas do cérebro podem, até certo ponto, se reorganizar para desempenhar a função que foi perdida. Dessa forma, os processos mentais não são, em geral, representados por uma série de elos em uma cadeia única, pois, nessa disposição, todo o processo ficaria comprometido quando um dos elos fosse rompido. Ao contrário, os processos mentais são compostos por diversos componentes, representados por várias vias neurais, como uma malha de trilhos ferroviários que terminam na mesma estação. A disfunção de um trecho de uma via só perturba a informação conduzida por essa via, mas isso não precisa interferir de modo permanente com o desempenho do sistema como um todo. As partes restantes do sistema podem modificar seu desempenho, acomodar o tráfego adicional após a interrupção de uma linha. Os Processos Mentais São Representados, no Cérebro, por Suas Operações Elementares Para ilustrar esse ponto, considere-se como armazenamos e relembramos a representação de objetos e pessoas – ou, até mesmo, do mais simples evento de nosso ambiente. Nossa impressão é a de que armazenamos cada fragmento de conhecimento – cada objeto ou fato sobre o mundo – como uma representação unificada que pode ser relembrada por estímulos sensoriais ou, até, por apenas a imaginação. Por exemplo, sentimos que nosso conhecimento sobre nossa avó está armazenado em uma representação unificada, como avó, representação essa igualmente acessível quando vemos essa pessoa, ouvimos sua voz ou, simplesmente, pensamos sobre ela. Elizabeth Warrington e seus colegas mostraram, contudo, que essa crença não tem suporte nos fatos. O conhecimento não é armazenado como representações gerias, mas é subdividido em diversas categorias. Assim, lesões seletivas nas áreas de associação, no lobo temporal esquerdo, podem levar à perda de uma categoria especial do conhecimento – a uma perda do conhecimento sobre as coisas vivas, especialmente, pessoas, sem perda do conhecimento sobre objetos inanimados. Ainda mais, essas categorias ainda não são mais subdivididas em função das modalidades sensoriais. Assim, uma pequena lesão no lobo temporal esquerdo, pode desconstruir o reconhecimento dos nomes das coisas vivas, sem interferir com o seu reconhecimento visual. Os Processos Mentais São Representados, no Cérebro, por Suas Operações Elementares O exemplo mais surpreendente de estrutura combinatória dos processos mentais é o achado de que o nosso próprio sentimento de nós mesmos, como um eu (self) – um ser coerente – depende das conexões neurais entre operações distintas, desenvolvidas independentemente nos dois hemisférios cerebrais. Em alguns pacientes epiléticos, o corpo caloso, um trato de fibras conectando os dois hemisférios, é seccionado para o tratamento de crises epiléticas graves. Como resultado dessa intervenção cirúrgica, cada hemisfério desenvolve um conhecimento independente do eu. Por exemplo, cada hemisfério responde a estímulos táteis aplicados à mão oposta (contralateral), mas não a estímulos aplicados à mão do mesmo lado (ipsilateral). Assim, quando objetos idênticos são colocados nas duas mãos, o objeto da mão esquerda não pode ser comparado com o objeto da mão direita, porque esse objeto só pode ser identificado pelo hemisfério esquerdo, que não mais se comunica com o hemisfério direito. Ainda mais dramática é a demonstração de que, na maioria desses pacientes, o hemisfério direito não consegue entender a linguagem, que é bem compreendida pelo hemisfério esquerdo isolado. Como resultado, ordens antagônicas podem ser seletivamente transmitidas a cada hemisfério. As Células Neurais e o Comportamento Descoberta fundamental para a compreensão do cérebro é a de que o potencial para o comportamento complexo não depende muito da variedade das células neurais, mas sim, do número dessas células e das conexões precisas umas com as outras e com os receptores sensoriais e com os músculos. As Células Neurais e o Comportamento O sistema nervoso contém duas classes de células: 1. Células neurais 2. Células da Glia Células Neurais Um neurônio típico apresenta quatro regiões morfologicamente definidas: o corpo celular, os dendritos, o axônio e suas terminações pré-sinápticas. Células Neurais Para assegurar a condução com alta velocidade dos potenciais de ação, os axônios mais calibrosos são circundados por bainha isolante, chamada de mielina. Essa bainha é interrompida a intervalos regulares, pelos nodos de Ranvier, e é nesses segmentos desprovidos de isolamento elétrico, ao longo do axônio, que o potencial de ação é regenerado. Sinapse Célula pré-sináptica Célula pós-sináptica Fenda sináptica Células Neurais Axodendritic synapse on dendritic spine synapseon secondary dendrite Axodendritic synapse on dendritic spine Axosamalie synapse synapse (b) A. Axodendritic B. Dendmodendane E Axoaxonio ( Axon Dendrite j Dendrite ) Dendrite D. Reciprocal synapses Dendrite Dendrite ip dg DELDE Uma célula motora espinhal, com dendritos moderados, em número e em extensão, recebe cerca de 10.000 contatos – 2.000 no corpo celular e 8.000 nos dendritos. A árvore dendrítica de uma célula de Purkinje no cérebro é bem maior, como deveria ser – ela recebe aproximadamente 150.000 contatos! Células Neurais Célula de Purkinje Células da Glia Astrócito Oligodendrócito Célula de Schwann Células da Glia Células da Glia Funções: 1. Atuam como elementos de sustentação, dando firmeza e estrutura ao cérebro. Também separam e, ocasionalmente, isolam grupos de neurônios entre si. 2. Dois tipos de células da glia produzem mielina, a bainha isolante que recobre a maioria dos axônios mais calibrosos. 3. Algumas células da glia têm função semelhante à dos garis, removendo os dendritos após lesão ou morte neuronal. 4. As células da glia tamponam e mantêm a concentração dos íons potássio no espaço extracelular; algumas também captam e removem transmissores químicos liberados pelos neurônios durante a transmissão sináptica. 5. Durante o desenvolvimento cerebral, certas classes de células da glia guiam a migração dos neurônios e dirigem o crescimento do axônio. 6. Certas células da glia participam da criação de um revestimento, especial e impermeável, dos capilares e vênulas cerebrais, criando uma barreira hematoencefálica que impede o acesso de substâncias tóxicas ao cérebro. 7. Existe evidência sugestiva de que algumas células da glia, no sistema nervoso de vertebrados, têm participação na nutrição das células neurais, embora isso seja difícil de ser demonstrado de forma conclusiva. Sinalização Devido à sua alta concentração no interior da célula, o potássio tende a ser expulso da célula, movido por seu gradiente de concentração. À medida que o potássio, um íon com carga positiva, vaza para fora da célula, ele deixa, atrás de si, na face interna da membrana, uma nuvem de cargas negativas, não-neutralizadas, o que faz com que a membrana fique mais negativa (em cerca de 65 mV) em sua face interna que na externa. Sinalização O potencial de repouso da membrana representa, assim, uma linha de base, sobre a qual todos os outros sinais, locais ou propagados, são definidos. O aumento do potencial de membrana (por exemplo, de cerca de -65 mV para -75 mV) é chamado hiperpolarização; uma diminuição (por exemplo, de -65 mV para -55 mV) é chamada de despolarização. Como veremos adiante, a hiperpolarização diminui a probabilidade de que a célula gere um sinal de transmissor (o potencial de ação) e é, portanto, inibitória. A despolarização aumenta a probabilidade da capacidade celular de gerar um potencial de ação e, conseqüentemente, é excitatória. Membrana Neural A membrana neural tem uma espessara de aproximadamente 5nm e é recheada de proteínas. Algumas dessas proteína bombeiam substâncias de um lado para o outro da membrana. Outras formam poros que regulam quais substâncias podem ter acesso ao interior do neurônio. A composição protéica da membrana varia dependendo da região do neurônio: soma, axônio ou dendrito. Membrana Neural Proteínas Enzimas – catalisam reações químicas Citoesqueleto – dão ao neurônio sua forma especial Receptores – são sensíveis a neurotransmissores Os potenciais de ação e de repouso dependem de proteínas dispostas na camada dupla de fosfolipídios. Essas proteínas fornecem rotas para íons através da membrana neural. Um canal iônico funcional requer de 4 a 6 moléculas protéicas similares montadas para formar um poro atravessando a membrana. Membrana Neural Amino acids Membrana Neural Uma importante propriedade dos canais iônicos, especificada pelo diâmetro do poro e pela natureza do grupo R (resíduo, o que resta da proteína tirando os grupos amino e carboxil), é a seletividade iônica. Membrana Neural Movimentação de íons Corrente Elétrica Diferença de Potencial Membrana Neural Voltmeter Ground Microelectrode Membrana Neural (a) Uma grande concentração de K+ e A- (anion, qualquer molécula com carga negativa) dentro da célula. Embora existam um grande gradiente de concentração, não haverá fluxo, pois não há canais para a passagem dos íons. A diferença de potencial através da membrana seria 0. (b) Com a presença de um canal de potássio haverá um fluxo deste através da membrana (a diferença de potencial diminuirá, pois haverá mais cargas negativas dentro da célula), cessando quando a diferença de potencial elétrica contrabalançar a diferença de potencial do gradiente de concentração. (c) Equilíbrio atingido. A diferença de potencial através da membrana é de 80mV.