Resumo Evolução 3º Ano, Notas de estudo de Evolução

Baixe Resumo Evolução 3º Ano e outras Notas de estudo em PDF para Evolução, somente na Docsity! Evolução Ano Letivo 2021/2022 T01 Introdução (PPT) Evolução é a mudança nos seres vivos através da descendência com modificações. Dobzhansky escreveu que “nada em biologia faz sentido excepto à luz da evolução” porque a vida é um produto da evolução. Evolução - Espécies de organismos mudam, e mudaram, com o tempo. Gradualismo - Essas mudanças geralmente acontecem lentamente, demorando pelo menos dezenas de milhares de anos. Especiação - As populações de organismos não só mudam, mas dividem-se em novas espécies de vez em quando. Ancestral Comum - Todos os seres vivos têm um único ancestral comum – somos todos relacionados. Seleção Natural - A evolução é impulsionada por variações aleatórias em organismos que são depois filtrados não aleatoriamente pela forma como se reproduzem. Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution (Dobzhansky, 1973) Partes do modelo Copérnico do mundo, como a disputa de que a Terra gira em torno do sol, e não vice-versa, não foram verificadas por observações diretas, na mesma medida em que a forma esférica da Terra tem sido. No entanto, os cientistas aceitam o modelo como uma representação precisa da realidade. Porquê? Porque faz sentido uma multiplicidade de factos que, de outra forma, não têm sentido ou são extravagantes. Para os não-especialistas a maioria destes factos são não familiares. A origem da vida na Terra é datada provisoriamente entre 3 e 5 mil milhões de anos atrás, seres parecidos aos humanos apareceram há relativamente pouco tempo, entre 2 e 4 milhões de anos atrás. • Diversidade de Seres Vivos A seleção natural pode fazer com que uma espécie responda ao desafio através de mudanças genéticas adaptativas. Estas mudanças podem permitir que a espécie ocupe o nicho ecológico anteriormente vazio como uma nova oportunidade de viver, ou resistir à mudança ambiental se for desfavorável. Mas a resposta pode ou não ser bem-sucedida. Isto depende de muitos fatores, dos quais o chefe é a composição genética das espécies que respondem no momento em que a resposta é necessária. A falta de uma resposta bem-sucedida pode fazer com que a espécie se extinga. • Força e Aceitação da Teoria À luz da evolução, a biologia é, talvez, intelectualmente a ciência mais satisfatória e inspiradora. Sem essa luz torna-se uma pilha de factos independentes alguns deles Evolução Ano Letivo 2021/2022 interessantes ou curiosos, mas não fazendo nenhuma imagem significativa como um todo. T02 Evolução: Teoria ou Facto (PPT) Uma teoria pode ser verificada por um conjunto de factos, mas torna-se uma teoria comprovada, não um facto. O termo "teoria" tem um significado muito diferente na fala informal do que na ciência. • Discurso quotidiano: "conjetura" ou "especulação" (por exemplo, a minha teoria preferida para...) • Ciência: "uma declaração do que são considerados leis gerais, princípios ou causas de algo conhecido ou observado" Exemplo de Teorias Científicas • Teoria heliocêntrica • Teoria do Big Bang • Teoria do átomo • Teoria quântica • Teoria tectónica de placas • Teoria da relatividade • Teoria da evolução Evolução Cronológica da Teoria da Evolução (PPT) Três Visões da Geologia • Gradualismo (Hutton) • Catastrofismo (Cuvier) • Uniformitarismo (Lyell) Idade da Terra A origem da vida na Terra é datada provisoriamente entre 3 e 5 biliões de anos atrás. Seres semelhantes a humanos apareceram relativamente recentemente, entre 2 e 4 milhões de anos atrás. Evolução Ano Letivo 2021/2022 Escreveu Principles of Geology. A sua teoria, o uniformitarismo, não teve origem inteiramente com Lyell, tendo sido proposta por James Hutton (gradualismo) no final de 1700. Uniformitarismo - A teoria de que as características da Terra são o resultado de processos a longo prazo que continuam a operar no presente, como fizeram no passado. Elaborada por Lyell, esta teoria opôs-se ao catastrofismo e contribuiu fortemente para o conceito de imenso tempo geológico. Assim, o conceito de "deep time" (Gould, 1987) continua a ser uma das contribuições mais significativas de Lyell para a descoberta de princípios evolutivos. A imensidão do tempo geológico permitiu a profundidade de tempo necessária para o processo inerentemente lento de mudança evolutiva. • A Descoberta da Seleção Natural Darwin Este conceito foi emprestado aos criadores de animais, que escolhem, ou "selecionam", como gado de reprodução os animais que possuem determinados traços que querem salientar na descendência. Os animais com características indesejáveis são "selecionados contra", ou impedidos de procriar. Ele aceitou de Malthus que as populações aumentam a um ritmo mais rápido do que os recursos, e reconheceu que em animais não humanos, o aumento do tamanho da população é continuamente restringido por fornecimentos alimentares limitados. Admitiu ainda que na natureza existe uma constante "luta pela existência". A ideia de que em cada geração nascem mais descendentes do que sobrevivem à idade adulta, aliada às noções de competição pelos recursos e diversidade biológica, era tudo o que Darwin precisava para desenvolver a sua teoria da seleção natural. Ele escreveu: "De uma vez, pareceu-me que nestas circunstâncias variações favoráveis tendem a ser preservadas, e as desfavoráveis a serem destruídas. O resultado disto seria a formação de uma nova espécie" Basicamente, esta citação resume toda a teoria da seleção natural. Wallace Wallace enviou a Darwin outro artigo, " On the Tendency of Varieties to Depart Indefinitely from the Original Type". Nele, Wallace descreveu a evolução como um processo impulsionado pela competição e seleção natural. • Seleção Natural 1. Todas as espécies são capazes de produzir descendentes a um ritmo mais rápido do que o aumento do fornecimento de alimentos. 2. Existe uma variação biológica em todas as espécies. Evolução Ano Letivo 2021/2022 3. Uma vez que em cada geração produzem-se mais descendentes do que podem sobreviver, e devido a recursos limitados, existe concorrência entre indivíduos. 4. Os traços favoráveis aumentam a probabilidade de sobrevivência e reprodução. 5. O contexto ambiental determina se um traço é ou não benéfico. O que é favorável num cenário pode ser uma responsabilidade noutro. 6. Os traços são herdados e passados para a próxima geração. 7. Ao longo de longos períodos de tempo geológico, as variações bem-sucedidas acumulam-se numa população, de modo que as gerações posteriores possam ser distintas das ancestrais. Assim, com o tempo, uma nova espécie pode aparecer. 8. O isolamento geográfico também contribui para a formação de novas espécies. À medida que as populações de uma espécie se tornam geograficamente isoladas umas das outras, por quaisquer razões, começam a adaptar-se a diferentes ambientes. O termo população é difícil de definir, mas entendem se como espécies com distribuição geográfica diferente. As variações favoráveis são selecionadas, ou escolhidas, para sobrevivência por natureza; os desfavoráveis são eliminados. A seleção natural opera em indivíduos, favoravelmente ou desfavoravelmente, mas é a população que evolui. A unidade de seleção natural é o indivíduo; a unidade de evolução é a população (porque os indivíduos não mudam geneticamente, mas com o tempo, as populações mudam). Anagénese – Processo evolutivo linear de espécies que envolve uma mudança na frequência genética de uma população inteira (numa única linhagem). Cladogénese – Processo evolutivo que gera ramificações nas linhagens de organismos ao longo de sua história evolutiva e implica obrigatoriamente especiação biológica. • Limites da Teoria da Evolução no Seculo XIX Nem Darwin nem ninguém no século XIX compreendeu a verdadeira fonte da variação. Além disso, ninguém entendeu como os pais passam traços aos filhos. As primeiras três décadas do século XX viram a fusão das descobertas e seleção natural de Mendel. Este foi um desenvolvimento crucial porque até então, os cientistas pensavam que estes conceitos não estavam relacionados. Então, em 1953, a estrutura do ácido desoxiribonucleico (DNA) foi descoberta. • Oposição à Evolução Os fundamentalistas cristãos continuaram a tentar remover a evolução dos currículos da escola pública. Conhecidos como "criacionistas" porque explicam a existência do universo como resultado de um súbito evento de criação que ocorreu há não mais de Evolução Ano Letivo 2021/2022 10.000 anos, estão determinados a eliminar o ensino da evolução ou a introduzir material antivolucionário nas aulas da escola pública. Nos últimos 20 anos, os criacionistas têm insistido que aquilo a que chamavam "ciência da criação" é um esforço científico tão válido como o estudo da evolução. Defendem que, no interesse da justiça, deve ser oferecida uma visão equilibrada: Se a evolução é ensinada como ciência, então o criacionismo também deve ser ensinado como ciência. Superficialmente, este argumento pareceria justo para a maioria das pessoas, mas "ciência da criação" não é ciência pela simples razão de que os criacionistas insistem que a sua visão é absoluta e infalível. Consequentemente, o criacionismo não é uma hipótese que possa ser testada, nem é passível de falsificação. Porque o teste de hipóteses é a base de toda a ciência, o criacionismo, pela sua própria natureza, não pode ser considerado ciência. As decisões judiciais não pararam os criacionistas, que incentivam os professores a reivindicar "liberdade académica" para ensinar o criacionismo. Também deixaram cair a palavra criacionismo a favor da teoria do design inteligente com um som menos religioso, que remete para o argumento do design. Intelligent Design - Baseia-se na noção de que a maioria das funções biológicas e traços anatômicos (por exemplo, o olho) são demasiado complexos para serem explicados por uma teoria que não inclui a presença de um criador ou designer. Para evitar objeções baseadas na garantia da separação da Igreja e do Estado, os defensores do design inteligente afirmam que não enfatizam nenhuma religião em particular. T03 Evidências que Suportam a Teoria da Evolução (PPT) Contribuições de Darwin 1. Estabeleceu que as espécies surgem através de evolução de ancestrais comuns. 2. Identificou o mecanismo da evolução como a seleção natural. A reunião de evidências sobre a evolução convenceu numa década a maior parte dos biólogos. A sua teoria só se estabeleceu firmemente, após os anos 30, com os avanços no campo da genética. Teoria de Darwin Desafiou 1. A ideia de que a Terra tinha um ambiente constante e uma idade relativamente jovem. 2. A crença de que o mundo tinha sido criado por um criador sábio e benigno. 3. A ideia da imutabilidade das espécies. 4. A ideia da posição única do homem na criação. Observações de Darwin Evolução Ano Letivo 2021/2022 Todas as espécies vivas usam uma linguagem comum, mas igualmente arbitrária, no código genético. Pensa-se que o código evoluiu no início da história da vida, e uma forma inicial acabou por ser o ancestral comum de todas as espécies posteriores. O código é então o que Crick (1968) chamou de "acidente congelado". Ou seja, as relações de codificação originais foram acidentais, mas uma vez que o código tivesse evoluído, seria fortemente mantido. Qualquer desvio do código seria letal. Um indivíduo que leu GGC como fenilalanina em vez de glicina, por exemplo, iria misturar todas as suas proteínas, e provavelmente morrer na fase do ovo. A universalidade do código genético é uma prova importante de que toda a vida partilha uma única origem. • Observação Direta (de evolução) Por exemplo, permitindo que apenas organismos com determinadas características se reproduzam, os seres humanos criaram muitas variedades diferentes de uma espécie. O caso das traças (Biston betularia) com duas variantes: clara e escura. Antes de 1900, as árvores cobertas de liquenes eram cinzentas claras e as traças claras eram mais comuns. Com a revolução industrial a poluição matou os liquenes e as árvores ficaram mais escuras então as traças escuras passaram a ser mais comuns. Mais tarde com a diminuição da poluição, as árvores voltaram à cor normal e as traças claras substituiram as escuras. A sobrevivência das traças depende da predação pelas aves (que são predadores visuais). • Embriologia Morfologia (forma do corpo) é determinada pela taxa de crescimento de certos tecidos em alturas chave do desenvolvimento. Espécies proximamente relacionadas desenvolvem-se de forma semelhante. Diferenças fundamentais (peixes vs mamíferos) requerem alterações prematuras no desenvolvimento. Diferenças superficiais requerem alterações menores mais tarde. O desenvolvimento embrionário reflecte a história da evolução. • Biogeografia Teoria do movimento das placas tectónicas ou a distribuição das espécies nas ilhas oceânicas também constitui uma evidencia da teoria da evolução. Mecanismos da Evolução Genótipo - A composição genética de um organismo Fenótipo - O genótipo de um organismo e o ambiente em que vive determinam os seus traços característicos totais Evolução Ano Letivo 2021/2022 • Variação No entanto, algumas mutações persistirão e aumentarão a variação genética dentro de uma população. Variantes de um gene em particular são conhecidas como alelos. Por exemplo, um dos genes para a cor do cabelo é composto por alelos castanhos/loiros. Alelos mutantes espalhados por uma população por reprodução sexual. Se um alelo exercer um efeito prejudicial, reduzirá a capacidade do indivíduo para se reproduzir e o alelo provavelmente será removido da população. Em contraste, os mutantes com efeitos favoráveis são preferencialmente transmitidos. (seleção natural) T04 Modelo de Hardy Weinberg (PPT) Equilibrio de Hardy Weinberg - Estabelece a relação que pode ser usada para prever frequências de alelos dadas as frequências genótipicas ou prever frequências genótipicas dadas as frequências de alelos Se p e q forem as frequências alélicas de A e B numa geração, as frequências genotípicas na geração seguinte serão • p2 f(AA) • q2 f(BB) • 2pq f(AB) [expansão do binómio (p+q)2] f(A) – frequência do alelo A (ou alelo p) f(B) – frequência do alelo B (ou alelo q) f(AB) f(AA) frequências genotipicas f(BB) Para uma população com 3 alelos temos que a relação entre os dois tipos de frequências é descrita pelo polinómio: (p+q +r)2: AA p2 AC 2pq CC q2 BB r2 AB 2pr Evolução Ano Letivo 2021/2022 CB 2qr População modelo • A reprodução é sexual, envolve gâmetas de tipos distintos, mas cuja contribuição em termos de sexos é igual (isto é a frequência de um alelo é igual nos dois sexos); • As gerações não se sobrepõem; • Os cruzamentos são casuais; • A população é de grandes dimensões; • A migração é negligível; • Não há mutação; • A seleção natural não afeta os alelos em questão. (mas nenhum destes pressupostos é realista) Hardy-Weinberg descreve a relação, numa população modelo, entre as frequências alélicas numa geração e as frequências genotípicas da geração seguinte sendo f(A) e f(B) numa geração, as frequências genotípicas da geração seguinte serão f(AA)= f(A)2; f(AB)= 2 f(A) f(B) e f(BB)= f(B)2 As frequências alélicas entre gerações não se alteram. Esta relação estabelece-se de uma geração para a seguinte e perdura enquanto as condições da população modelo se mantiverem. O modelo de Hardy-Weinberg não é necessariamente feito para ser uma descrição exata de uma população apesar das populações frequentemente exibirem frequências genotípicas previsíveis pelo modelo. Existe na Natureza Bacalhau do Atlantico na Nova Scotia Uma amostra de 364 peixes foi recolhida de um único locus de nucleótido A1A1 = 109 A1A2 = 182 Evolução Ano Letivo 2021/2022 Um equívoco comum sobre a evolução é que os organismos individuais evoluem. É verdade que a seleção natural atua sobre os indivíduos: os traços de cada organismo afetam a sua sobrevivência e o seu sucesso reprodutivo em comparação com outros indivíduos. Mas o impacto evolutivo da seleção natural só é visível nas mudanças numa população de organismos ao longo do tempo. Podemos definir a evolução na sua menor escala, chamada microevolução, como a mudança nas frequências alélicas numa população ao longo de gerações. Como veremos neste capítulo, a seleção natural não é a única causa da microevolução. Na verdade, existem três mecanismos principais que podem causar mudanças na frequência alélica: seleção natural, deriva genética (eventos que alteram frequências alelicas) e fluxo genético (transferência de alelos entre populações). Variação Genética Variações individuais refletem frequentemente a variação genética, diferenças entre indivíduos na composição dos seus genes ou outros segmentos de DNA. O fenótipo é o produto de um genótipo herdado e de muitas influências ambientais. Num exemplo humano, os culturistas alteram drasticamente os seus fenótipos, mas não transmitem os seus enormes músculos para a próxima geração. • Variação Dentro de Uma População Os caracteres que variam dentro de uma população podem ser discretos ou quantitativos. Caracteres discretos, como as cores de flores roxas ou brancas das plantas das ervilha de Mendel podem ser classificados em uma ou outra base (cada planta tem flores que são roxas ou brancas). Muitos caracteres discretos são determinados por um único locus genético com alelos diferentes que produzem fenótipos distintos. No entanto, a maior parte da variação herdável envolve caracteres quantitativos, que variam ao longo de um contínuo dentro de uma população. Podemos medir a variação genética a nível de todos os genes (variabilidade genética) e ao nível molecular do DNA (variabilidade do nucleótido). A variabilidade genética pode ser quantificada como a heterozigosidade média, a percentagem média de loci que são heterozigoticos. Ao determinar a variabilidade dos genes, como é que os cientistas identificam o loci heterozigotico? Um método é examinar os produtos proteicos dos genes usando eletroforese de gel. No entanto, esta abordagem não pode detetar mutações silenciosas que alteram a sequência de DNA de um gene, mas não a sequência de aminoácidos da proteína. Para isso tem de se utilizar outros métodos como PCR ou outros métodos de fragmentação e restrição. Evolução Ano Letivo 2021/2022 Para medir a variabilidade dos nucleótidos, os biólogos comparam as sequências de DNA de dois indivíduos numa população e, em seguida, a média dos dados de muitas dessas comparações. • Variação Entre Populações Além da variação observada dentro de uma população, as espécies também apresentam variações geográficas, diferenças na composição genética de populações separadas. Outros exemplos de variação geográfica ocorrem como um cline, uma mudança classificada em um personagem ao longo de um eixo geográfico. Alguns clines são produzidos por uma gradação numa variável ambiental. Fontes da Variação Genética A variação genética de que a evolução depende tem origem quando a mutação, a duplicação de genes ou outros processos produzem novos alelos e novos genes. Muitas novas variantes genéticas podem ser produzidas em curtos períodos de tempo em organismos que se reproduzem rapidamente. • Formação de Novos Alelos Novos alelos podem surgir por mutação, uma mudança na sequência do nucleótido do DNA de um organismo. • Reprodução Sexual Em organismos que se reproduzem sexualmente, a maior parte da variação genética numa população resulta da combinação única de alelos que cada indivíduo recebe dos seus pais. Três mecanismos contribuem para esta mistura: travessia, variedade independente de cromossomas, e fertilização. Durante a meiose, cromossomas homólogos, herdados de cada pai, trocam alguns dos seus alelos por crossing over. Estes cromossomas homólogos e os alelos que transportam são então distribuídos aleatoriamente por gametas. Fundo Genético (Gene Pool) e Frequências Alélicas Uma população é um grupo de indivíduos da mesma espécie que vivem na mesma área e cruzam-se, produzindo descendentes férteis. Populações diferentes de uma única espécie podem ser isoladas geograficamente umas das outras, trocando assim material genético apenas raramente. Ainda assim, os membros de uma população normalmente reproduzem-se entre si e, portanto, em média, estão mais próximos uns dos outros do que com membros de outras populações. Evolução Ano Letivo 2021/2022 Podemos caracterizar a composição genética de uma população descrevendo o seu conjunto genético, que consiste em todas as cópias de todos os tipos de alelo em cada locus em todos os membros da população. Se existe apenas um alelo para um locus particular numa população, que o alelo é dito ser fixado no conjunto genético, e todos os indivíduos são homozigoticos para esse alelo. Mas se há dois ou mais alelos para um locus particular numa população, os indivíduos podem ser homozigoticos ou heterozigóticos. Cada alelo tem uma frequência (proporção) na população. Por exemplo, imagine uma população de 500 plantas de flores silvestres com dois alelos, CR e CW, para um locus que codifica o pigmento de flores. Estes alelos mostram um domínio incompleto assim, cada genótipo tem um fenótipo distinto. As plantas homozigoticas para o alelo CR (CR CR) produzem pigmentos vermelhos e têm flores vermelhas; As plantas homozigoticas para o alelo CW (CW CW) não produzem pigmentos vermelhos e têm flores brancas; e os heterozigoticos (CR CW) produzem algum pigmento vermelho e têm flores cor-de-rosa. Por se tratar de organismos diploides, há um total de 1.000 cópias do gene para a cor das flores na população de 500 indivíduos. O alelo CR é responsável por 800 destes exemplares (320 * 2 = 640 para as plantas CR CR, mais 160 * 1 = 160 para as plantas CR CW). Ao estudar um locus com dois alelos, a convenção é usar p para representar a frequência de um alelo e q para representar a frequência do outro alelo. Assim, p, a frequência do alelo CR no conjunto genético desta população, é de 800/1.000 = 0,8 = 80%. E como existem apenas dois alelos para este gene, a frequência do alelo CW, representada por q, deve ser de 200/1.000 = 0,2 = 20%. Para loci que têm mais de dois alelos, a soma das frequências de alelo deve ainda ser igual a 1 (100%). Princípio de Hardy-Wienberg Uma forma de avaliar se a seleção natural ou outros fatores estão a causar evolução num determinado locus é determinar qual seria a composição genética de uma população se não estivesse a evoluir nesse locus. • Equilibrio de Hardy-Weinberg O conjunto genético de uma população que não está a evoluir pode ser descrito pelo princípio Hardy-Weinberg. Evolução Ano Letivo 2021/2022 3. Não há seleção natural - As diferenças na sobrevivência e no sucesso reprodutivo dos indivíduos que transportam genótipos diferentes podem alterar as frequências de alelo. 4. Tamanho da população extremamente grande - Quanto menor for a população, maior é a probabilidade de as frequências alelicas oscilarem por acaso de uma geração para a outra (um processo chamado deriva genética). 5. Sem fluxo genético - Ao mover alelos para dentro ou para fora das populações, o fluxo genético pode alterar as frequências de alelo. A partida destas condições geralmente resulta em mudança evolutiva, o que, como já descrevemos, é comum nas populações naturais. Mas também é comum que as populações naturais estejam no equilíbrio Hardy-Weinberg para genes específicos. • Aplicar o Principio de Hardy-Weinberg A equação Hardy-Weinberg é frequentemente usada como um teste inicial para saber se a evolução está a ocorrer numa população. A equação também tem aplicações médicas, como estimar a percentagem de uma população que transporta o alelo para uma doença herdada. Deriva Genética Os eventos aleatórios também podem fazer com que as frequências alélicas flutuem imprevisivelmente de uma geração para a outra, especialmente em populações pequenas - um processo chamado deriva genética. Certas circunstâncias podem resultar em deriva genética com um impacto significativo na população. Dois exemplos são o efeito fundador e o efeito de gargalo. • Efeito Fundador (Founder Effect) Quando alguns indivíduos ficam isolados de uma população maior, este grupo menor pode estabelecer uma nova população cujo conjunto genético difere da população de origem; isto é chamado o efeito fundador. O efeito fundador pode ocorrer, por exemplo, quando alguns membros de uma população são levados por uma tempestade para uma nova ilha. A deriva genética, em que os eventos aleatórios alteram as frequências alélicas, ocorrerá nesse caso se a tempestade transportar indiscriminadamente alguns indivíduos (e seus alelos), mas não outros, da população de origem. • Efeito de Gargalo (Bottleneck Effect) Uma mudança súbita no ambiente, como um incêndio ou uma inundação, pode reduzir drasticamente o tamanho de uma população. Uma queda severa no tamanho da população pode causar o efeito de gargalo, assim chamado porque a população passou por um "gargalo" de uma garrafa que reduz o seu tamanho. Evolução Ano Letivo 2021/2022 Por acaso, certos alelos podem estar sobre-representados entre os sobreviventes, outros podem estar sub-representados, e alguns podem estar completamente ausentes. A deriva genética em curso é suscetível de ter efeitos substanciais no conjunto de genes até que a população se torne grande o suficiente para que os eventos chanceis tenham menos impacto. Uma das razões pelas quais é importante compreender o efeito de gargalo é que as ações humanas, por vezes, criam gargalos severos para outras espécies. • Efeitos da Deriva Genética (resumo) 1. A deriva genética é significativa nas populações pequenas. Os eventos aleatórios podem fazer com que um alelo seja desproporcionalmente sobre ou sub-representado na próxima geração. Embora estes eventos ocorram em populações de todos os tamanhos, tendem a alterar as frequências alélicas substancialmente apenas em populações pequenas. 2. A deriva genética pode fazer com que as frequências alélicas se alterem aleatoriamente. Devido à deriva genética, um alelo pode aumentar de frequência num ano, e depois diminuir no seguinte; a mudança de ano para ano não é previsível. Assim, ao contrário da seleção natural, que num dado ambiente favorece consistentemente alguns alelos em vez de outros, a deriva genética faz com que as frequências de alelo mudem aleatoriamente ao longo do tempo. 3. A deriva genética pode levar a uma perda de variação genética dentro das populações. Ao fazer com que as frequências alélicas oscilem aleatoriamente ao longo do tempo, a deriva genética pode eliminar alelos de uma população. Como a evolução depende da variação genética, tais perdas podem influenciar a eficácia com que uma população se pode adaptar a uma mudança no ambiente. 4. A deriva genética pode fazer com que os alelos nocivos se tornem fixos. Alelos que não são prejudiciais nem benéficos podem ser perdidos ou fixados inteiramente por acaso através da deriva genética. Em populações muito pequenas, a deriva genética também pode fazer com que os alelos ligeiramente nocivos se tornem fixos. Quando isto acontece, a sobrevivência da população pode ser ameaçada. Fluxo Genético As frequências alélicas também podem mudar pelo fluxo genético, a transferência de alelos para dentro ou para fora de uma população devido ao movimento de indivíduos férteis ou dos seus gametas. Como os alelos são trocados entre populações, o fluxo genético tende a reduzir as diferenças genéticas entre as populações. Na verdade, se for suficientemente extenso, o fluxo genético pode resultar em duas populações combinando-se numa única população com um conjunto de genes comuns. O fluxo genético também pode transferir alelos que melhoram a capacidade das populações de se adaptarem às condições locais. Evolução Ano Letivo 2021/2022 Olhar Mais Próximo à Seleção Natural • Fitness Relativo As frases "luta pela sobrevivência" e "sobrevivência do mais forte" são comumente usadas para descrever a seleção natural, mas estas expressões são enganosas se forem tomadas como significando concursos competitivos diretos entre indivíduos. Por exemplo, uma craca que é mais eficiente na recolha de alimentos do que os seus vizinhos por ter maiores armazéns de energia e, portanto, ser capaz de produzir um maior número de ovos. Uma traça pode ter mais crias do que outras traças na mesma população porque as suas cores corporais mais eficazmente a escondem dos predadores, melhorando a sua hipótese de sobreviver o tempo suficiente para produzir mais descendentes. Estes exemplos ilustram como num determinado ambiente, certos traços podem levar a um maior fitness relativo a contribuição que um indivíduo dá para o conjunto genético da próxima geração em relação às contribuições de outros indivíduos. Embora muitas vezes nos refiramos ao fitness relativo de um genótipo, lembre-se que a entidade que está sujeita à seleção natural é todo o organismo, não o genótipo subjacente. Assim, a seleção atua mais diretamente no fenótipo do que no genótipo; atua no genótipo indiretamente, através da forma como o genótipo afeta o fenótipo. • Seleção Direcional, Disruptiva e Estabilizadora A seleção natural pode alterar a distribuição de frequências de traços hereditários de três maneiras, dependendo dos fenótipos de uma população que são favorecidos. A seleção direcional ocorre quando as condições favorecem os indivíduos que exibem um extremo de uma gama fenotípica, deslocando assim a curva de frequência de uma população para o caráter fenotípico numa direção ou noutra. A seleção direcional é comum quando o ambiente da população muda ou quando membros de uma população migram para um novo (e diferente) habitat. Por exemplo, um aumento da abundância relativa de sementes grandes sobre pequenas sementes levou a um aumento da profundidade do bico numa população de tentilhões das Galápagos. A seleção disruptiva ocorre quando as condições favorecem os indivíduos em ambos os extremos de uma gama fenotípica sobre indivíduos com fenótipos intermédios. Um exemplo é uma população de tentilhões-de-barriga-preta nos Camarões cujos membros exibem dois tamanhos de bico distintamente diferentes. As aves de bico pequeno alimentam-se principalmente de sementes moles, enquanto as aves de bico grande são especializadas em rachar sementes duras. Parece que as aves com notas de tamanho intermédio são relativamente ineficientes em quebrar ambos os tipos de sementes e, portanto, têm uma menor aptidão relativa. Evolução Ano Letivo 2021/2022 4. O acaso, a seleção natural e o ambiente interagem. Resumo Variação genética refere-se às diferenças genéticas entre indivíduos dentro de uma população. As diferenças de nucleótidos que fornecem a base da variação genética surgem por mutação e outros processos que produzem novos alelos e novos genes. Novas variantes genéticas são produzidas rapidamente em organismos com curtos tempos de geração. Nos organismos de reprodução sexual, a maioria das diferenças genéticas entre os indivíduos resultam do crossing over, da variedade independente de cromossomas e da fertilização. Uma população, um grupo localizado de organismos pertencentes a uma espécie, está unida pelo seu conjunto genético, o agregado de todos os alelos da população. O princípio Hardy-Weinberg afirma que as frequências de alelo e genótipo de uma população permanecerão constantes se a população for grande, o acasalamento é aleatório, a mutação é insignificante, não há fluxo genético, e não há seleção natural. Para tal população, se p e q representam as frequências dos dois únicos alelos possíveis num locus particular, então p2 é a frequência de um tipo de homozigoto, q2 é a frequência do outro tipo de homozigoto, e 2pq é a frequência do genótipo heterozigótica. Na seleção natural, os indivíduos que têm certos traços herdados tendem a sobreviver e a reproduzir-se a taxas mais elevadas do que outros indivíduos devido a esses traços. Na deriva genética, as flutuações de chance em frequências de alelo ao longo de gerações tendem a reduzir a variação genética. O fluxo genético, a transferência de alelos entre populações, tende a reduzir as diferenças genéticas entre populações ao longo do tempo. Um organismo tem uma maior aptidão relativa do que um segundo organismo se deixar descendentes mais férteis do que o segundo organismo. Os modos de seleção natural diferem na forma como a seleção atua no fenótipo (as setas brancas no diagrama resumo abaixo representam uma pressão seletiva sobre uma população). Ao contrário da deriva genética e do fluxo genético, a seleção natural aumenta consistentemente as frequências alelicas que aumentam a sobrevivência e a reprodução, melhorando assim a correspondência entre os organismos e o seu ambiente. A seleção sexual influencia a mudança evolutiva nas características sexuais secundárias que podem dar vantagens aos indivíduos no acasalamento. Evolução Ano Letivo 2021/2022 Apesar dos efeitos de winnowing da seleção, as populações têm uma variação genética considerável. Parte desta variação representa uma variação neutra; variação adicional pode ser mantida por diploidia e seleção de equilíbrio. Existem constrangimentos à evolução: A seleção natural só pode atuar na variação disponível; as estruturas resultam da anatomia ancestral modificada; as adaptações são muitas vezes compromissos; e acaso, seleção natural, e o ambiente interagem. T05 e T06 Fatores Evolutivos (PPT) A composição genética das populações e os factores que determinam essa composição e as alterações ao longo do tempo Modelos - Conjunto de hipóteses que especificam as relações matemáticas entre parâmetros num dado sistema • Expressão concisa entre parâmetros • Selecção dos parâmetros mais importantes • Orientação sobre colheita, organização e interpretação de dados • Previsão sobre o comportamento do sistema Deriva Genética Na deriva genética é o caso de se estar no sitio errado à hora errada. Na ausência de selecção, migração e mutação as frequências alélicas mantêm-se na próxima geração (HW). No entanto, sucessivas gerações são o resultado de uma amostragem ao acaso do pool genético parental. Assim, por erro de amostragem as frequências alélicas podem vir a ser diferentes das da geração anterior. Esperadas F2: 9-3-3-1 Observadas F2: 9-3-2.8-1.2 Exemplo • Cara ou coroa dez vezes em conjuntos de 20 moedas ou 4000 moedas. • A probabilidade de se obterem desvios à probabilidade esperada (50% cara, 50% coroa) é maior no conjunto de menos moedas. Deriva Genética • Não tem direcção • Provoca perda de variabilidade genética dentro de uma população • Provoca aumento de variabilidade genética entre populações Evolução Ano Letivo 2021/2022 Seleção Natural (baseia-se) • Mais descendentes do que sobreviventes e reprodutores • Diferentes organismos - diferentes capacidades de sobrevivência e reprodução (reprodução diferencial) • Parte da variação da capacidade de sobrevivência e reprodução é hereditária Certos genótipos estão mais adaptados a um dado ambiente que outros. Dizem-se com maior “fitness” → maior capacidade de sobrevivência e reprodução num dado ambiente O número de descendentes de cada genótipo é a expressão do seu valor adaptativo. Fitness - A capacidade de os diferentes genótipos passarem alelos às gerações futuras A selecção é a medida da diferença entre a frequência relativa dos descendentes prevista pela lei de Hardy-Weinberg e a frequência observada. Efeitos Básicos (da Seleção Natural) na Variação Genética • Quando favorece um alelo em particular pode conduzir à redução da variação genética e à homozigotia do alelo favorecido • Quando não favorece um alelo em particular, pode manter a presença de 2 ou mais alelos na população Mutação A evolução baseia-se em 2 processos fundamentais • Aparecimento de variação genética • Alteração das frequências alélicas As mutações constituem a fonte de toda a variação genética e podem alterar as frequências alélicas. Mutações • Duplicações • Inserções • Delecções • Transposições • Inversões • Translocações • Poliploidia Alelo selvagem (A): o mais frequente na população Alelo mutante (B): o menos frequente na população Mutação directa: A → B, taxa µ. Evolução Ano Letivo 2021/2022 6 O padrão geográfico das formas melanicas e iluminadas da traça não pode ser explicado apenas pela vantagem seletiva da melhor forma camuflada. Uma vantagem inerente à forma melanica, e à migração, também são necessárias para explicar as observações. 7 A evolução da resistência aos pesticidas nos insetos deve-se, em alguns casos, à rápida seleção de um gene num único locus. A aptidão dos tipos resistentes pode ser deduzida, a partir da taxa de evolução, para ser o dobro da dos insetos não resistentes. 8 Se uma mutação for selecionada contra, mas continuar a surgir repetidamente, a mutação instala-se a uma frequência baixa na população. Chama-se equilíbrio seleção- mutação. 9 A seleção pode manter um polimorfismo quando o heterozigoto é mais apto do que o homozigotico e quando as aptidões dos genótipos são negativamente dependentes da frequência. 10 A anemia falciforme é um exemplo de um polimorfismo mantido pela vantagem heterozigotica. 11 Populações subdivididas têm uma proporção maior de homozigoticos do que uma população equivalente grande e fundida. 12 A migração, na ausência de seleção, unifica rapidamente as frequências genéticas em subpopulações diferentes; e pode manter um alelo que é selecionado contra uma subpopulação local. Random Events in Population Genetics 1 Numa população pequena, a amostragem aleatória de gametas para produzir a próxima geração pode alterar a frequência genética. Estas mudanças aleatórias são chamadas deriva genética. 2 A deriva genética tem um efeito maior nas frequências genéticas se o tamanho da população for pequeno do que se for grande. 3 Se uma pequena população colonizar uma nova área, é provável que carregue todos os genes da população ancestral; mas as frequências genéticas podem não ser representativas. 4 Um gene pode ser substituído por outro por deriva aleatória. A taxa de substituição neutra é igual à taxa de mutação neutra que surge. 5 Numa população pequena, na ausência de mutação, um alelo será eventualmente fixado num locus. A população acabará por se tornar homozigotica. O equilíbrio Hardy- Weinberg não se aplica às populações pequenas. O efeito da deriva é reduzir a quantidade de variabilidade na população. 6 A quantidade de variabilidade genética neutra numa população será um equilíbrio entre a sua perda por deriva e a sua criação por nova mutação. Evolução Ano Letivo 2021/2022 7 O tamanho "eficaz" de uma população, que é o tamanho da população assumida na teoria da genética populacional para populações pequenas, deve ser distinguido do tamanho de uma população que um ecologista pode medir na natureza. Os tamanhos de população eficazes são geralmente menores do que os tamanhos da população observados. Natural Selection and Adaptation 1. Uma característica é uma adaptação para uma determinada função se tiver evoluído por seleção natural para essa função, aumentando a taxa relativa de aumento — a aptidão — de entidades biológicas com essa característica. 2. A seleção natural é uma diferença consistente na aptidão entre entidades biológicas fenotipicamente diferentes, e é a antítese do acaso. A seleção natural pode ocorrer em diferentes níveis, tais como genes, organismos individuais, populações e espécies. 3. A seleção ao nível dos genes ou organismos é provavelmente a mais importante, uma vez que os números e as taxas de rotatividade destas entidades são superiores das populações ou espécies. Portanto, a maioria das características é improvável que tenha evoluído pela seleção de grupo, a única forma de seleção que poderia, em teoria, promover a evolução de características que beneficiam a espécie, mesmo que sejam desvantajosas para o organismo individual. 4. Nem todas as características são adaptações. Os métodos de identificação e elucidação incluem estudos de função e design, estudos experimentais da correspondência entre a aptidão e a variação dentro das espécies, e as correlações entre os traços das espécies e as características ambientais ou outras (o método comparativo). As informações filogenéticas podem ser necessárias para uma utilização adequada do método comparativo. 5. A seleção natural não produz necessariamente nada que possamos justamente chamar de progresso evolutivo. Não precisa de promover a harmonia ou o equilíbrio na natureza e, sem qualquer conteúdo moral, não fornece fundamento para a moralidade ou ética no comportamento humano. T07 Marcadores Moleculares (PPT) Anemia Falciforme As pessoas que herdam um gene da anemia falciforme de um dos pais e um gene normal do outro progenitor, são heterozigoticos, e têm uma condição chamada a característica (trait) da anemia falciforme. Essa característica da anemia falciforme é diferente da anemia falciforme: Os heterozigoticos são portadores do alelo, mas não têm a doença. Vantagem da Heterozigotia Evolução Ano Letivo 2021/2022 Alelo da anemia falciforme – para os homozigóticos recessivos é não saudável e para os heterozigóticos protege contra a malária Variabilidade das Proteinas Organismos Polimorfismo Mamiferos 15% Passaros 22% Insetos 33% Plantas 25% Aloenzimas Eletroforese proteica/Eletroforese de aloenzimas - Método mais utilizado para o rastreio da diversidade genética populacional Vantagens • Barato • Marcadores codominantes = Presença de várias bandas em heterozigoticos Desvantagens • Só revela uma pequena proporção da variação do DNA. Muitas variantes de DNA não resultam em alterações na sequência de aminoácidos (por exemplo, substituições sinónimas) • Algumas alterações na sequência de aminoácidos não resultam em alterações na mobilidade do gel • Os tecidos têm de ser preservados em temperaturas frias • Frequentemente envolveu o sacrifício dos organismos • Variantes (=alelos) é muito pequena (por exemplo, 1-4) Micros Vantagens • Altamente variável • Evolução rápida • Altamente reprodutível (repetível) • Codominante Desvantagens • Relativamente caro • Informações de sequência necessárias • Demorado para desenvolver Sequências Evolução Ano Letivo 2021/2022 para acreditar que o seu antepassado tinha alelo A, ou seja, nem sempre é possível identificar um antepassado e o seu descendente. • Polimorfismos de Longitude de Fragmentos de Restrição Os primeiros marcadores generalizados que quantificaram a variação nas sequências de DNA (em oposição às proteínas) foram o polimorfismo do comprimento do fragmento de restrição (RFLPs). Os dados RFLP são gerados usando enzimas de restrição, que cortam o DNA a curto (geralmente quatro a seis pares de base), sequências específicas. • Sequências de DNA Embora todos os marcadores genéticos quantifiquem variações no DNA, a sequenciação é o único método que identifica as diferenças exatas entre indivíduos. Esta é uma característica importante da sequenciação do DNA porque deixa pouca margem para ambiguidade: comparando duas sequências podemos identificar exatamente onde e como são diferentes. Como resultado, a sequenciação permite-nos inferir as relações evolutivas de alelos alternativos. • Poliformismo de Nucleotido Único Os polimorfismos de nucleótidos únicos (SNPs) referem-se a posições de pares de base únicas ao longo de uma sequência de DNA que variam entre indivíduos. A maioria dos SNPs (cortes pronunciados) têm apenas dois estados alternativos (ou seja, cada indivíduo tem um de dois nucleótidos possíveis num dado locus SNP) e são, portanto, referidos como marcadores bialelicos. • Microssatelite Os microsatélites, também conhecidos como repetições simples de sequência (SSRs) ou repetições de tandem curto (STRs), são extensões de DNA que consistem em repetições de tandem de 1--6 bp. Um exemplo de uma sequência de microsatélite é a repetição do dinucleótido (CA)12, que consiste em 12 repetições da sequência CA (CACACACACACACACACACACACACACACACACACACACACACACACACACACACACACACAC ACACACACACACACACACACACACACACACACACACACACACACACACACACACACACACACA CACACACACACACA). Os modelos de mutação são importantes para a análise de dados genéticos, mas conciliar modelos específicos com a evolução dos microsatélites é complicado pelo facto de que, embora as mutações envolvam frequentemente repetições individuais, as repetições múltiplas são periodicamente obtidas ou perdidas após uma única mutação. Evolução Ano Letivo 2021/2022 Os dados do microsatélite não são particularmente úteis para inferir eventos evolutivos que ocorreram num passado relativamente distante. A sua rápida taxa de mutação e a sua tendência para aumentar ou diminuir o tamanho significa que a homoplasia do tamanho pode ocorrer frequentemente. Marcadores Dominantes Os marcadores dominantes também são conhecidos como marcadores multi-locus porque simultaneamente geram dados de vários locis. Normalmente funcionam usando primários aleatórios para amplificar regiões anónimas do genoma, produzindo um padrão de várias bandas de cada indivíduo. Como usam primários aleatórios para amplificar fragmentos de DNA, não é necessário nenhum conhecimento de sequência prévia e, portanto, o tempo de desenvolvimento pode ser relativamente curto. • DNA Polimorfico Alietorio Amplificado Em 1990, uma técnica baseada em PCR conhecida como ADN polimórfico amplificado aleatório (RAPDs) foi introduzida como um método para ver o genótipo de indivíduos em vários loci. Os RAPDs são gerados utilizando primários aleatórios curtos (geralmente 10 bp) numa reação PCR. Como existem cerca de um milhão de primários possíveis que podem ser feitos a partir de dez bases, há muita margem para detetar o polimorfismo usando um primário diferente em cada reação. • Polimorfismos de Longitude de Fragmentos Amplificados Um método mais intensivo de mão-de-obra, mas também mais fiável do que os RAPDs para gerar perfis multi-bandas baseados em PCR é conhecido como polimorfismo amplificado do comprimento do fragmento (AFLPs). Os marcadores AFLP são gerados pela primeira digerção do DNA com duas enzimas de restrição diferentes que cortam o ADN de modo que uma vertente sobrepõe a outra vertente por uma ou algumas bases, produzindo assim extremidades sobrepostas ('pegajosas'). Resumo Genomas diferentes são herdados de diferentes maneiras. Na reprodução sexual de impostos, a maior parte do genoma nuclear é herdada biparentemente. Na maioria dos animais e plantas mais altas, o DNA mitocondrial é maternalmente herdado. O DNA do cloroplasto é geralmente herdado maternalmente em plantas com flor e paternalmente em coníferas. Os marcadores mitocondriais animais são populares na ecologia molecular devido à sua falta de recombinação, alta taxa de mutação, pequeno tamanho da população eficaz e primários universais facilmente disponíveis. O mtDNA vegetal geralmente carece de recombinação e tem um tamanho de população relativamente pequeno e eficaz, mas as taxas de mutação são muito mais Evolução Ano Letivo 2021/2022 baixas do que nos animais. O DNA do cloroplasto sofre regularmente de recombinação e, portanto, os rearranjos genéticos são comuns. Nos mamíferos, o cromossoma Y é o cromossoma sexual herdado paternalmente. A maior parte não sofre de recombinação, e a recente identificação de regiões variáveis significa que este pode ser um marcador útil para a retração das linhagens masculinas. A obtenção de dados de marcadores com padrões contrastantes de herança pode ser extremamente útil para detetar eventos de hibridização passadas e para diferenciar entre dispersão de pólen versus sementes em plantas, e de machos contra fêmeas em animais. Os marcadores codominantes fornecem informações específicas do locus que nos permitem discriminar entre homozigotos e heterozigotos e calcular frequências de alelo. Os dados dominantes não discriminam entre homozigotos e heterozigotos nem fornecem estimativas precisas de frequências de alelo; no entanto, a escolha do marcador é afetada pelo tempo, dinheiro e conhecimentos especializados, e o desenvolvimento inicial é muitas vezes mais fácil para a dominante do que para os marcadores codominantes. Os dados da sequência de DNA são mais adequados para inferir histórias evolutivas, e os SNPs são uma nova fonte emergente de dados de sequência de vários loci. Os loci de microsatélite são altamente polimórficos e são adequados para inferir eventos recentes, tais como dispersão ou escolha de mate, enquanto os marcadores multi- locus permitem o rastreio rápido e simultâneo de vários loci. T08 Evolução Molecular (PPT) A evolução das entidades moleculares, por exemplo, genes, proteínas, introes, arranjos cromossômicos. A evolução dos organismos e dos complexos biológicos, por exemplo, espécies, taxas mais elevadas, sistemas coevolucionários, nichos ecológicos e padrões migratórios, utilizando dados moleculares. Assume-se que vida é monofilética. Quaisquer dois organismos partilham um ancestral comum no seu passado. Evolução Ano Letivo 2021/2022 • O olho atrofiado de Spalax NÃO responde à luz. Explicação 2: • O gene em evolução lenta pode ser devido a uma perda de visão mais recente (do que 25 MY). • O gene em evolução lenta pode ser devido a uma perda de visão mais recente (do que 25 MY). • A taxa de mutação é afetada pela taxa de mutação antes da perda de função e após a não funcionamento. Portanto, há uma subavaliação do tempo da perda. Provas contraditórias • O gene aA-crystallin está intacto no que diz respeito às estruturas moleculares essenciais para a sua expressão. • As filogenias indicam 25MY como o prazo provável para a deficiência da visão da toupeira. Explicação 3: • O produto aA-crystallin serve uma função não relacionada com a do olho (visão). Factos: • aA-crystallin foi encontrado noutros tecidos. • aA-crystallin funciona como acompanhante que liga proteínas desnaturadoras e previne a sua agregação. • As regiões dentro do aA-crystallin responsáveis pela atividade da acompanhante são conservadas no rato-toupeira, pelo que têm uma taxa de substituição inferior ao esperado. Basic Concepts of Molecular Evolution (Anne-Mieke Vandamme) Informação Genética Mutações que não resultam em alterações de aminoácidos são chamadas mutações silenciosas ou sinónimas. Quando uma mutação resulta na incorporação de um aminoácido diferente, é chamada silenciosa ou não sinónima. Erros de incorporação substituindo uma purina por uma purina e uma pirimidina por uma pirimidina são por razões esterais mais facilmente feitas. As mutações resultantes são chamadas de transições. As transversões, a purina a pirimidina e o inverso, são menos prováveis. Quando resulta numa mudança de aminoácidos, as transversões têm frequentemente um impacto maior na proteína do que nas transições. Evolução Ano Letivo 2021/2022 Dinâmica Populacional Mutações num gene que são transmitidas à descendência e que coexistem com o gene original resultam em polimorfismos. Num local polimórfico, duas ou mais variantes de um gene circulam simultaneamente na população. Os geneticistas populacionais lidam com a dinâmica da frequência destes sítios polimórficos ao longo do tempo. A evolução é sempre o resultado de mudanças nas frequências de alelo, também chamadas de frequências genéticas. Pelo que alguns alelos se perdem ao longo do tempo e outros alelos aumentam a sua frequência para 100 por cento, tornam-se fixados na população. Para os vírus RNA, esta evolução reflete-se na frequência de uma variante na distribuição de quase espécies. A evolução a longo prazo de uma espécie resulta da fixação sucessiva de alelos particulares, o que reflete a fixação de mutações. A taxa a que estas mutações são fixadas na população é chamada de taxa evolutiva, ou taxa de fixação, e é geralmente expressa como número de alterações de nucleótidos (ou aminoácidos) por local por ano. Dados Utilizados Para Análise Filogenética Molecular No entanto, o uso de dados moleculares para inferir árvores filogenéticas ganhou agora um interesse considerável entre biólogos de diferentes disciplinas, e é frequentemente usado para além de dados morfológicos para estudar as relações em mais detalhes. Para espécies extintas, é difícil ou impossível obter dados moleculares, e usar características morfológicas de múmias ou fósseis é geralmente a única maneira de estimar as suas relações. Genes originários de um evento de duplicação recente o suficiente para revelar a sua ascendência comum no nível de nucleótidos ou aminoácidos são chamados paralogous. Comparar tais genes por análise filogenética resultará em informações sobre o evento de duplicação. Genes homólogos em diferentes espécies que iniciaram uma evolução separada devido à especiação são chamados orthologous. Comparar tais genes por análise filogenética resultará em informações sobre o evento de especiação. Portanto, ao realizar análises filogenéticas em genes homólogos, é importante saber se os genes são orthologous ou paralogous. Isto impede que se tirem as conclusões erradas sobre eventos de especiação, comparando genes paralogous em vez de genes orthologous. T09 Conceitos de Espécie (PPT) Species é a palavra em latim para “kind” ou “appearance” por isso é difícil de definir claramente. Evolução Ano Letivo 2021/2022 Conceito de Espécie Critérios para Reconhecimento da Espécie Vantagens Desvantagens Morfológico Populações são distintas morfologicamente Aplicado amplamente Subjetivo – investigadores discordam sobre o quanto são morfologicamente distintos (especiação) A descrição "taxonómica" a que se está acostumado baseada em conjuntos de características distintivas muitas vezes funciona, mas pode ser enganadora. Algumas espécies parecem semelhantes quando na realidade são relacionadas muito distantemente (evolução convergente) – como no caso dos cactos e das eufórbias. Conceito de Espécie Critérios para Reconhecimento da Espécie Vantagens Desvantagens Biológico (BSC) Isolamento reprodutivo entre populações – elas não se reproduzem entre si e não produzem descendentes férteis Isolamento reprodutivo = Independência evolutiva Não aplicável a espécies assexuais ou fosseis – difícil de aplicar se as populações não se sobrepuserem geograficamente "Grupos de populações realmente ou potencialmente intercaladas reprodutivamente isoladas de todos os outros grupos." – Ernst Mayr "Quando entendemos a origem do isolamento reprodutivo, entendemos a origem das espécies." – Jerry Coyne "... a maior e mais inclusiva população mendeliana... Uma população mendeliana é uma comunidade reprodutiva de indivíduos sexuais e transfertilizantes que partilham um conjunto de genes comuns." – Dobzhansky O Conceito Biológico de Espécie (BSC) é a primeira tentativa moderna de definir espécies, mas numerosos problemas surgiram com este conceito, tanto por razões teóricas como práticas. BSC não funciona para todos os organismos • Classificar espécies assexuais - A reprodução assexuada não envolve cruzamentos, pelo que o conceito de isolamento reprodutivo já não faz sentido. • Classificar espécies fosseis - Diferenças de tamanho e forma de ossos fósseis não podem revelar se houve isolamento reprodutivo entre os indivíduos a quem pertenciam os ossos. Evolução Ano Letivo 2021/2022 Para alcançar um conceito unificado de espécies, estas propriedades não devem ser tratadas como propriedades necessárias das espécies, mas como linhas de evidência que permitem aos biólogos determinar se os organismos são partes das mesmas linhagens ou diferentes (espécies). Deve reverter para o sistema de Linnaeus para • Organismos extintos • Organismos assexuados • Algumas espécies distintas que ainda podem cruzar-se e produzir descendentes viáveis (por exemplo, coiotes, lobos e cães) Species Concepts and Intraspecific Variation Na prática as espécies são reconhecidas e definidas por caracteres fenéticos Os taxonomistas definem praticamente espécies através de caracteres morfológicos ou fenéticos. Se um grupo de organismos diferir consistentemente de outros organismos, será definido como uma espécie separada. Existem vários conceitos de espécies intimamente relacionadas Um conceito horizontal visa definir quais os indivíduos que pertencem a que espécies em qualquer instante no tempo. Um conceito vertical visa definir quais os indivíduos que pertencem a que espécies em todos os momentos. Aqui são mencionados conceitos verticais principalmente para a completude; a maior parte do interesse em conceitos de espécies está em conceitos horizontais. Os biólogos estão principalmente preocupados com a definição de espécies no presente, e isso requer um conceito horizontal. Conceito Biológico de Espécie O conceito biológico de espécie define espécies em termos de reprodução entre si (cruzamentos). Mayr (1963), por exemplo, definiu uma espécie como se segue: "as Evolução Ano Letivo 2021/2022 espécies são grupos de populações naturais que se cruzam com populações naturais que estão reprodutivamente isoladas de outros grupos." A expressão "reprodutivamente isolada" significa que os membros da espécie não se cruzam com membros de outras espécies, porque têm alguns atributos que impedem o cruzamento (reprodução entre si). O conceito de espécie que hoje é chamado de conceito biológico de espécie realmente antecede Darwin como o conceito de espécie usado por John Ray no século XVII, por exemplo, mas foi fortemente defendido por vários influentes fundadores da síntese moderna, como Dobzhansky, Mayr e Huxley, e é o conceito de espécie mais amplamente aceite hoje, pelo menos entre zoólogos. Um conceito de espécies proximamente relacionadas é o conceito de reconhecimento de Paterson (1993). Paterson define uma espécie como um conjunto de organismos com um sistema de reconhecimento de um parceiro específico partilhado (SMRS). O sistema específico de reconhecimento de parceiro é o método sensorial pelo qual os organismos reconhecem potenciais companheiros. Por exemplo, até 30 ou 40 espécies diferentes de grilos podem estar a reproduzir-se num único habitat nos EUA. Os grilos machos transmitem as suas canções e são abordados por fêmeas. O cruzamento está confinado dentro de uma espécie porque cada espécie tem a sua própria canção distintiva e as fêmeas só se aproximam dos machos que cantam a sua canção de espécie. O sistema de uma canção masculina e de um sistema acústico feminino que leva as fêmeas a abordarem algumas canções e não outras é um exemplo do que se entende por uma SMRS. Conceito Ecológico de Espécie De acordo com o conceito ecológico de espécie, as populações formam os aglomerados fenéticos discretos que reconhecemos como espécies porque os processos ecológicos e evolutivos que controlam a forma como os recursos são divididos tendem a produzir esses aglomerados. O conjunto de recursos e habitats explorados pelos membros de uma espécie forma que o nicho ecológico da espécie e o conceito de espécie ecológica definem uma espécie como o conjunto de organismos que exploram um único nicho. Conceito Fenetico de Espécie O conceito de espécies fenéticas pode ser entendido como uma extensão da forma como os taxonomistas definem as espécies. Taxonomistas definem cada espécie por um caráter ou caracteres específicos que são partilhados pelos seus membros. Em geral, poderíamos definir uma espécie como um conjunto de organismos que são feneticamente semelhantes, e distintos de outros conjuntos de organismos. Este seria um conceito de espécie "fenética" - define espécies em geral por atributos fenéticos partilhados. Evolução Ano Letivo 2021/2022 A versão clássica do conceito de espécies fenéticas é o "conceito de espécies tipológicas" (o termo "conceito de espécies morfológicas" também tem sido usado para se referir a muito o mesmo conceito). A palavra "tipo" vem da palavra "tipo", que é usada na taxonomia formal. Quando é dado um nome a uma nova espécie, a sua descrição baseia-se num espécime chamado espécime do tipo, que tem de ser depositado numa coleção pública. Algumas versões de um conceito de espécie filogenética mais recentemente proposto também definem espécies por uma espécie de semelhança fenética. Por exemplo, Nixon & Wheeler (1990) define uma espécie como "a menor agregação de populações (sexuais) ou linhagens (assexuadas) diagnosticáveis por uma combinação única de estados de carácter em indivíduos comparáveis". Resumo 1 Na prática, as espécies são definidas por caracteres fenéticos facilmente reconhecíveis que indicam de forma fiável a que espécie um indivíduo pertence. 2 O conceito biológico de espécie define uma espécie como um conjunto de formas de cruzamento. O cruzamento entre espécies é evitado por mecanismos de isolamento. 3 O conceito ecológico de espécie define uma espécie como um conjunto de organismos adaptados a um nicho ecológico específico. 4 O conceito de espécies fenéticas define uma espécie como um conjunto de organismos que são suficientemente semelhantes uns aos outros. 5 Os conceitos biológicos, ecológicos e fenéticos (e vários outros) são todos intimamente relacionados, e estão preocupados em explicar ou descrever o mesmo facto - que a vida parece vir sob a forma de espécies distintas. 6 Indivíduos principalmente misturam-se com outros membros da sua própria espécie devido a barreiras de isolamento que impedem cruzamentos com outras espécies. Isolar barreiras pode ser pré-zigotico ou pós-zigotico. 7 A variação geográfica pode ser adaptativa ou neutra. A quantidade de variação genética entre raças geográficas de uma espécie pode ser descrita quantitativamente e é baixa em seres humanos em relação a outras espécies. 8 A teoria da evolução justifica o pensamento da população em vez de o pensamento tipológico sobre a variação intraespecífica - todos os indivíduos numa população são igualmente bons membros de uma espécie, em vez de alguns serem melhores espécimes do que outros. 9 A deslocação de caracteres ocorre quando duas espécies têm intervalos geográficos parcialmente sobrepostos e as duas espécies diferem mais em simpatrica do que em alopatrica. Deslocamento de carácter talvez causado pela competição ecológica. Evolução Ano Letivo 2021/2022 Deriva Genética – Mudança na frequência alélica devido à sorte. Dois processos frequentemente fazem com que as populações se tornem pequenas suficientes para a deriva genética ocorrer. Anagénese – Evolução dentro de uma linhagem de espécies Gradualismo A teoria era o status quo antes da formulação do equilíbrio pontuado aos 70'. A seleção natural altera gradualmente as características médias de uma espécie, removendo preferencialmente indivíduos "menos aptos" do gado reprodutor. Se este processo continuar por tempo suficiente, uma única espécie pode mudar impercetivelmente para uma nova espécie. A espécie original sofre, portanto, de "extinção filética". A mudança evolutiva ocorre a toda a hora e não está concentrada em eventos de especiação de divisão de linhagens. A ausência de "elos perdidos" é um resultado das muitas quebras no recorde de rocha. Se as sequências estratigráficas fossem mais completas, devíamos encontrar mais "ligações em falta". Equilibrio Pontuado (Punctuated Equilibrium) Niles Eldredge & Steven J. Gould (1972) sugeriram uma alternativa ao gradualismo filético Os eventos de especiação estão normalmente confinados a pequenas populações - isolados periféricos que se separaram da maior parte das espécies. Como estas populações isoladas são pequenas e transitórias, não devemos esperar encontrá-las no registo fóssil. A ausência de ligações em falta é, portanto, explicada por esta teoria. "... é provável que os períodos em que cada [espécie] sofreu modificações, embora muitas e por muito tempo medida por anos, tenham sido curtos em comparação com os períodos durante os quais cada uma permaneceu em condições inalteradas." Charles Darwin, da 6ª edição final (1872) de On the Origin of Species O equilíbrio pontuado prevê que muitas mudanças evolutivas ocorram em curtos períodos de tempo ligados a eventos de especiação. Evolução Ano Letivo 2021/2022 Processo Consequência Mutação Cria novos alelos, aumenta variabilidade Fluxo Genético Aumenta semelhanças de diferentes populações Deriva Genética Causa mudanças aleatórias nas frequências alélicas, pode eliminar alelos Acasalamento Não Aleatório Muda frequências genotipicas mas não muda frequências alélicas Seleção Natural e Sexual Aumenta frequência de alelos favorecidos, produz adaptações Mecanismos Reprodutores de Isolamento Barreiras Pre-zigoticas • Isolamento do habitat/geográfico – cobra Thamnophis que habita na agua e que habita na terra • Isolamento comportamental – rituais, feromonas, canções incompatíveis • Isolamento temporal – doninha Spilogale que se reproduz no final do inverno e que se reproduz no final do verao • Isolamento mecânico – tamanhos diferentes (impossibilita reprodução) • Isolamento gamético – reconhecimento entre ovo e esperma Especiação Alopátrica Ocorre quando uma barreira geográfica faz com que um grupo de indivíduos numa população seja isolada reprodutivamente de outro grupo. 1 – População Inicial 2 – Isolamento Reprodutivo – Supõe-se que um rio se forma ao longo de um habitat de esquilos, separando a população. Como eles não conseguem atravessar, tornam-se isolados reprodutivamente. 3 – Divergência Genética – Ao longo do tempo, as populações de cada lado do rio divergem-se o suficiente geneticamente que já não são capazes de se reproduzirem entre si. Evolução Ano Letivo 2021/2022 Barreiras Pos-zigoticas • Viabilidade hibrida reduzida – genes de especies pais diferentes podem interagir e afetar o desenvolvimento do hibrido – cavalos (64 cromossomas) + burro (62 cromossomas) = mula (63 cromossomas) infértil • Fertilidade hibrida reduzida • Breakdown hibrida – híbridos podem ser férteis e viáveis na primeira geração mas quando se reproduzem o descendente é fraco e infértil Speciation Modos de Especiação A especiação pode ocorrer em três tipos de configurações geográficas. A especiação alopatrica é a evolução das barreiras reprodutivas nas populações que são impedidas por uma barreira geográfica de trocar genes a uma taxa mais do que negligenciável. Uma distinção é frequentemente feita entre a especiação alopatrica por vicariância (divergência de duas grandes populações) e a especiação peripatrica (divergência de uma pequena população de uma forma ancestral amplamente distribuida). Na especiação parapatrica, populações adjacentes, espacialmente distintivas, entre as quais existe algum fluxo genético, divergem e tornam-se reprodutivamente isoladas. Evolução Ano Letivo 2021/2022 A mais importante consequência da especiação é a diversidade. Para organismos sexualmente reprodutores, cada ramo na grande árvore filogenética da vida representa um evento de especiação, em que as populações se tornaram reprodutivamente isoladas e, portanto, capazes de uma evolução independente e divergente, incluindo, eventualmente, a aquisição dessas diferenças que marcam géneros, famílias e taxas ainda mais elevadas, A especiação, então está na fronteira entre a microevolução – as mudanças genéticas dentro e entre as populações – e a macroevolução – a evolução da taxa mais elevada em toda a sua gloriosa diversidade. Modelos de (A) gradualismo filetico e (B) pontuados em equilíbrios sugerem como os dados filogenéticos podem ser usados para determinar se a especiação está associada a uma evolução melhorada de caracteres moleculares ou morfológicos. Em ambos os modelos, as linhagens 1 e 2 diferem no número de eventos de especiação (pontos de ramificação). Com o gradualismo filético, a variação entre espécies vivas (diferença de caracteres) e a quantidade de mudança evolutiva da raiz para qualquer espécie viva (comprimento do caminho) não são afetadas pelo número de eventos de especiação. Espera-se que a correlação entre o comprimento do caminho e o número de pontos de ramificação na filogenia seja nula, tal como indicado pela linha horizontal em (C). No Evolução Ano Letivo 2021/2022 modelo de equilíbrio pontuado, a evolução do carácter ocorre apenas na especiação, pelo que a variação entre espécies vivas, e assim o comprimento do caminho, deverá ser correlacionada com o número de pontos de ramificação. Note-se que, se algumas espécies se extinguirem, como ilustrado, o número de pontos de ramificação na filogenia das espécies extant irá subestimar o número de eventos de especiação. Resumo 1. Provavelmente, o modo mais comum de especiação é a especiação alopatrica, em que o fluxo genético entre populações é reduzido por barreiras geográficas ou habitats, permitindo a divergência genética pela seleção natural e/ou deriva genética. 2. Na especiação alopatrica vicariante, uma espécie generalizada é separada por uma barreira geográfica, e uma ou ambas as populações divergem do estado ancestral. 3. Num modelo simples da evolução do isolamento reprodutivo, as substituições complementares do alelo que não reduzem a aptidão dos heterozigotos ocorrem em dois ou mais loci em uma ou em ambas as populações. As interações epéticas entre alelos fixados nas duas populações podem reduzir a aptidão dos híbridos formados quando as populações se encontram. Da mesma forma, a divergência genética pode resultar em isolamento pré-zigotico. 4. O isolamento reprodutivo entre populações alopatricas parece evoluir como efeito secundário da seleção ecológica ou sexual divergente. Ambos os processos requerem um estudo mais aprofundado antes de a sua importância relativa poder ser avaliada. Não há provas de que o isolamento reprodutivo evolua por deriva genética aleatória. 5. O isolamento pré-zigotico evolui principalmente enquanto as populações são alopátricas, mas pode ser reforçada quando as populações se tornam parapátricas ou simpátricas. 6. A especiação peripátrica, ou especiação do efeito fundador, é uma forma hipotética de especiação alopatrica em que a deriva genética numa pequena população periférica inicia uma rápida evolução, e o isolamento reprodutivo é um subproduto dessa mudança evolutiva. Pode ser especialmente provável se a colonização for seguida por um rápido crescimento populacional, durante o qual a deriva genética é reduzida e novas combinações de genes adaptativos podem ser fixadas. A probabilidade desta forma de especiação difere consoante o modelo matemático utilizado, e embora alguns exemplos possíveis tenham sido descritos, há poucas evidências de que esta forma de especiação seja comum. 7. A especiação com fluxo genético, isto é, especiação parapátrica ou simpátrica, pode ocorrer se a seleção divergente for mais forte do que o fluxo genético. A especiação simpátrica - a origem do isolamento reprodutivo dentro de uma população inicialmente acasalada aleatória - é controversa. A evolução simpatrica do isolamento sexual opõe-se à recombinação entre loci que afeta o acasalamento e o loci que afeta o caráter disruptivamente selecionado. No entanto, pode ocorrer especiação simpátrica se a recombinação não se opor à seleção. Por exemplo, se a seleção Evolução Ano Letivo 2021/2022 disruptiva favorecer a preferência por diferentes habitats e se o acasalamento ocorrer dentro desses habitats, o isolamento pré-zigotico pode resultar. A frequência com que isto ocorre é debatida. 8. A especiação instantânea por poliploides é comum nas plantas. Espécies alopoliploides surgem de híbridos entre populações geneticamente divergentes. O estabelecimento de uma população poliploide provavelmente requer segregação ecológica ou espacial dos ancestrais diploides porque os descendentes de backcross têm baixo sucesso reprodutivo. Espécies poliploides podem ter múltiplas origens. Especiação (meu resumo) Especiação Alopátrica 1 – população inicial 2 – isolamento reprodutivo 3 – divergência genética • Por vicariancia – divergência de 2 grandes populações o Da incompatibilidade o Da seleção natural • Peripatrica – divergência de 1 populaçao pequena de uma forma ancestral diferente o Efeito fundador Provas da Especiação Alopatrica • Barreiras pre-zigoticas • Barreiras pos-zigoticas Especiação Parapatrica Populações adjacentes, espacialmente distintas, com algum fluxo genético • Se pressões seletivas diferentes Especiação Simpatrica 1 população de acasalamento inicialmente aleatório (panmictica) • Barreira biológica intercambio de genes • Apesar de grande fluxo genético inicial T11 Geografia de Especiação (PPT) Evolução Ano Letivo 2021/2022 Filogenia de Ensatina baseada no DNA mitocondrial E.e. oregonensis é composta por quatro linhagens evolutivas separadas, que por acaso são morfologicamente semelhantes umas às outras. Da mesma forma, a E.e. platensis é composta por duas linhagens distintas. O DNA da Ensatina revela histórias evolutivas distintas que a morfologia por si só não. Os pontos médios das linhagens de salamandra ramificaram-se perto da base da árvore — sugerindo que estão intimamente relacionadas com o antepassado do anel. (xanthoptica, eschscholtzii, oregonesis) As formas perto dos pontos finais orientais e ocidentais do anel formaram grupos distintos - como se espera que cada um evoluísse separadamente do antepassado de Ensatina. (klauberi, croceater, platernsis sul, picta) Porque é que o anel da Ensatina não se junta completamente? Por que as duas formas se cruzam em alguns lugares e não em outros? Já que às vezes se cruzam — o que mantém as duas formas distintas? Porque é que estas duas subespécies não se misturam umas com as outras, como fazem as formas em torno do resto do ringue? 1. Talvez raramente se reconheçam como potenciais companheiros. Muitos animais usam pistas específicas para ajudá-los a determinar quem faria um parceiro apropriado. Essas pistas podem vir sob a forma de um cheiro (por exemplo, uma feromona), um traço físico (por exemplo, um padrão de cor), ou um comportamento (por exemplo, uma chamada de acasalamento particular ou dança). Talvez eschscholtzii e klauberi tenham evoluído de tal forma que se sintam atraídos por diferentes pistas e agora evitem-se mutuamente. 2. Talvez sejam reprodutivamente incompatíveis. As duas subespécies podem não ter problemas em acasalar um com o outro, mas raramente produzem descendentes saudáveis devido a diferenças biológicas básicas que evoluíram à medida que as duas linhagens se deslocavam para sul. Evolução Ano Letivo 2021/2022 3. Talvez raramente acasalam porque raramente se encontram. Por exemplo, os dois podem preferir habitats diferentes ou ter estilos de vida tão diferentes que raramente se encontram – quanto mais se encontram e acasalam. The Geography of Evolution Provas Biogeograficas da Evolução Darwin dedicou dois capítulos de The Origin of Species a mostrar que muitos factos biogeográficos que pouco fazem sentido sob a hipótese de criação especial fazem muito sentido se uma espécie (1) tem um local ou região de origem definido, (2) consegue uma distribuição mais ampla por dispersão, e (3) torna-se modificado e dá origem a espécies descendentes nas várias regiões para as quais migra. Fatores Historicos Que Afetam Distribuições Geograficas As espécies expandem as suas gamas por dispersão (isto é, movimento de indivíduos). Alguns autores distinguem dois tipos de dispersão: EXPANSÃO DE GAMA, ou movimento através de extensões de habitat mais ou menos contínuo favorável, e JUMP DISPERSAL, ou movimento através de uma barreira. Vicariância refere-se à separação das populações de uma espécie generalizada por barreiras decorrentes de mudanças na geologia, clima ou habitat. As populações separadas divergem, e muitas vezes tornam-se subespécies, espécies ou taxas mais elevadas. A dispersão e a vicariância são ambos processos importantes, e nenhum dos dois pode ser assumido, a priori, como a explicação de venda da distribuição de um imposto. Muitos casos, dispersão, vicariância e extinção têm desempenhado um papel. Testar Hipóteses na Historia Biogeografica Filogeografia Evolução Ano Letivo 2021/2022 A filogeografia é a descrição e análise dos processos que regem a distribuição geográfica das linhagens dos genes, especialmente dentro das espécies e entre espécies intimamente relacionadas. Estes processos incluem a dispersão dos organismos que transportam os genes, pelo que a filogeografia fornece uma visão dos movimentos passados das espécies e da história pela qual atingiram as suas distribuições atuais. Baseia-se fortemente na análise filogenética de genes variantes dentro das espécies; isto é, ao inferir genealogias. Abordagens Ecológicas à Biogeografia • Convergência da Comunidade São conhecidos muitos exemplos de evolução convergente de cada um dos taxa. Um exemplo impressionante de convergência a nível comunitário foi descrito nos anoles (Anolis) das índias ocidentais. são um grupo rico em espécies de lagartos insectívoros, na sua maioria arbóreos neotropicais. Diferentes espécies são conhecidas por competir em comida, e esta competição influenciou a estrutura das comunidades anóleas. Cada uma das pequenas ilhas das Antilhas Menores tem uma única (solitária) espécie ou duas espécies. As espécies solitárias são geralmente moderadas em tamanho, enquanto as ilhas maiores têm uma pequena e uma grande espécie que pode coexistir porque tomam presas de insetos de diferentes tamanhos e também diferem nos seus microhabitats. As pequenas espécies das várias ilhas são um grupo monofilético, assim como as grandes espécies. Assim, parece que cada ilha tem um par de espécies reunidas a partir do tamanho pequeno e dos revestidos de grandes dimensões. Estes anoles ocupam certos microhabitats, tais como coroa de árvores, galho e tronco, que são preenchidos por diferentes espécies em cada ilha. Os ocupantes de diferentes microhabitats, chamados ecomorfos, têm morfologias consistentes e adaptáveis. Estes ecomorfos evoluíram repetidamente, pois as espécies de cada uma das ilhas formam um grupo monofilético que irradia em espécies que ecologicamente e morfologicamente paralelamente as das outras ilhas. Tal evolução extrema da estrutura comunitária paralela e da diversidade sugere que foi alcançado um equilíbrio, como se um certo número de "nichos", ou formas de dividir recursos, estivessem disponíveis, e todos foram preenchidos. Nem todas as comunidades parecem estar saturadas de espécies, e uma estrutura tão consistente como os ânoles presentes pode ser incomum. No entanto, casos deste tipo sugerem que os princípios básicos das interações entre espécies podem proporcionar evolução e ecologia com alguma previsibilidade. Resumo 1. As distribuições geográficas dos organismos forneceram a Darwin e Wallace algumas das suas provas mais fortes para a realidade da evolução.